Клетки чувствительных нейронов расположены в ганглии заднего -ко решка. Их центральный отросток проникает в задний рог вместе с задним корешком, а передний отросток входит в состав спинномозгового нерва.

Сенсорная иннервация головы осуществляется аналогичным образом. Тела клеток чувствительных нервов локализуются в ганглии тройничного нерва (гассеров узел). Центральные его отростки входят в ствол мозга вместе с чувствительным корешком тройничного нерва. Периферический аксон выходит из полости черепа в составе тройничного нерва, иннервирующего большую часть передней поверхности головы.

Микроскопическое строение

Периферические нервы состоят из миелинизированных и немиелинизированных волокон (рис. 2-4 и табл. 2-1). Первые окружены концентрическими слоями плазматической мембраны шванновских(леммоциты) клеток, продуцирующих миелин. Немиелинизированные волокна окружены только цитоплазмой шванновских клеток и не имеют миелинового футляра.

Отдельные нервные волокна окружены также соединительной тканью, так называемым эндоневрием. Такие нервные волокна могут группироваться в пучки или фасцикулы, окруженные периневрием (рис. 2-5).

Периферические нервы содержат аксоны, весьма различные по своей функции, диаметру, степени миелинизации и по скорости проведения -им пульса (рис. 2-6). Электрическая стимуляция нерва с одновременной регистрацией вольтажа реакции на некотором расстоянии от места раздражения позволяет определить потенциал действия. Он состоит из нескольких пиков, каждый из которых характерен для определенных групп волокон с различной скоростью проведения импульса (см. рис. 2-6).

Волокна периферических нервов можно классифицировать по скорости проведения импульсов, по диаметру и степени миелинизации, которая пропорциональна скорости проведения импульса. Возможна классификация и по функциональным особенностям, которые опять-таки обусловлены их диаметром, степенью миелинизации, скоростью проведения. В табл. 2-1 суммированы две наиболее применяемые системы классификации нервных волокон [3-6]. Система Lloyd Hunt применима только к волокнам мышц. Система Gasser и Erianger применима ко всем периферическим нервным волокнам. Как будет показано ниже, ноцицептивное восприятие обычно осуществляется по нервным волокнам класса Аδ и С.

Рис. 2-4. Поперечный разрез периферического нерва под электронным микроскопом.

Волокна Аа имеют большой диаметр и окружены толстым слоем миелина; волокна малого диаметра не имеют миелиновой оболочки.

Рис. 2-5. Поперечный разрез периферического нерва; видны фасцикулы и слои соединительной ткани.

Таблица 2-1. Классификация волокон периферических нервов

Рис. 2-6. Составной потенциал действия, зарегистрированный при стимуляции всею нерва.

Электрическую стимуляцию проводили на расстоянии от места регистрации вольтажа. Скорость проведения представлена в зависимости от диаметра и степени миелинизации волокон отдельных типов.

Нервные волокна подходят к иннервируемым органам, разветвляются в их глубине и могут оканчиваться специальными структурами, способными к трансдукции стимулов. Например, волокна группы 1а и II оканчиваются в мышечных веретенцах, а волокна группы II – также и в сухожильном органе

Гольджи (см. табл. 2-1). Большинство волокон типа Аδ и С завершаются не специальными структурами, а как свободные нервные окончания. Что касается иннервации кожных покровов, то волокна Аδ теряют свою миелиновую оболочку, их аксон остается окруженным собственной базальной мембраной и шванновскими клетками вплоть до их окончания в эпидермисе[7]. Немиелинизированные волокна типа С могут оканчиваться в поверхностных слоях кожи в виде свободных кистеобразных формирований, окруженных цитоплазмой шванновских клеток (в волосистой части кожи) или как вертикально ориентированные волокна, образуя окончания типа точек в поверхностных слоях дермы (безволосая гладкая кожа) [8]. Таким образом, специальный поиск особых структур, обеспечивающих ноцицептивную рецепцию, заставил сделать вывод, что этот вид восприятия осуществляется свободными нервными окончаниями.

ТРАНСДУКЦИЯ Характеристика ноцицепторов

Первичные афферентные чувствительные волокна, обеспечивающие ноцицепцию, называют ноцицепторами. Поскольку истинные рецепторы этих афферентов не удается дифференцировать, этот термин применяют условно для обозначения волокон и их предполагаемых рецепторов. В данной главе термин «ноцицептор» используется вместо названия «болевые волокна» для обозначения волокон, связанных с трансдукцией и с трансмиссией повреждающих воздействий.

Изучение кожных нервов подтвержает, что аксоны ноцицепторов в основном идентичны. Не секрет, что изучать иннервацию наружных покровов значительно легче, чем внутренних органов. Это объясняется тем, что:

1)кожа обладает обильной иннервацией;

2)нервы легко выделить и стимулировать;

3)области кожи, обеспеченные особой иннервацией(например, рецептивные поля), легко локализовать;

4)для воздействия на такие поля могут быть применены точно градуированные стимулы, а реакции аксонов можно учесть.

При этом удается идентифицировать аксоны, наиболее реагирующие на повреждающее воздействие.

Использование этой модели показало, что афферентные миелинизированные волокна большого диаметра не повышают свою активность в ответ на повреждающую стимуляцию и поэтому не могут участвовать в ноцицепции [6]. Дальнейшее подтверждение этого положения было получено у людей, у которых раздражение этих волокон не вызывало боли[9]. В то же время повреждающая стимуляция многих афферентных волокон, как миелинизированных, так и немиелинизированных, вызывала максимальную реакцию (рис. 2-7). Характеристика классов ноцицепторов приведена в табл. 2-2 и обсуждается в дальнейшем.