клеток выходит в составе заднего корешка, а центральный идет к спинному мозгу в проксимальном отрезке этого же корешка(см. рис. 2-3). По некоторым данным, центральный аксон может попадать в спинной мозг и через передний корешок [63] (рис. 2-26). Клетки ганглия заднего корешка не имеют симпатических связей и поэтому играют незначительную(если вообще играют) роль в информационных процессах. Большинство же аксонов заднего корешка относятся к немиелинизированным, что подразумевает их участие в ноцицепции.

Задний корешок подходит к спинному мозгу, расщепляясь на 12-15 пучков. Немиелинизированные волокна при этом смещаются в переднелатеральном, а большие миелинизированные – в заднемедиальном направлении (рис. 2-27). Большие волокна проникают в спинной мозг медиально и сразу раздваиваются на восходящую и нисходящую ветви в составе заднего столба. Коллатерали этих волокон проникают в задний рог.

Малые волокна входят в спинной мозг латеральное и также разделяются на восходящую и нисходящую ветви, которые распространяются всего на 1-2 сегмента от места вхождения. Большинство этих волокон проходят в составе тракта Лиссауэра, который в виде ленты накрывает задний рог (см. рис.

2-27). Поднявшись или опустившись на1-2 сегмента, эти малые волокна проникают в серое вещество спинного мозга, образуя множество разветвлений.

Рис. 2-26. Вероятное расположение вентральных сенсорных афферентов.

а - центральный отросток клетки ганглия заднего корешка проходит в задний рог через вентральный корешок; б - центральный отросток входит в вентральный корешок, но затем образует обратную петлю.

Первичные афферентные волокна в спинном мозге

Серое вещество спинного мозга по своей структуре представляет собой слои или пластины, идущие в направлении от продолговатого мозга каудально. Впервые их описалRexed [64] у кошек. Эти пластины пронумерованы римскими цифрами в порядке их расположения начиная от дорсальной -по верхности (рис. 2-28). Непосредственно к заднему рогу спинного мозга примыкает тракт Лиссауэра, в котором проходит большинство волокон Аδ и С [65, 66]. Повреждение этого тракта вызывает дегенеративные изменения в пластинах I и II. Этот факт подразумевает, что первичные афферентные ноцицептивные волокна типа Аδ и С оканчиваются в этих пластинах [67].

Пластина I представляет собой самый поверхностный слой заднего рога, ее еще называют краевым слоем. Он содержит большие плоские«маргинальные клетки» и нейроны промежуточного размера. Пластину II называют «желатинозной» из-за ее желатиноподобного вида на свежем срезе спинного мозга. В ее состав входят мелкие плотно расположенные клетки. Пластина III содержит крупные рыхло располагающиеся клетки. Пластина IV, самая толстая из расположенных в заднем роге, скомпанована из больших нейронов с дендритами, распространяющимися в другие пластины. Вместе пластины III

иIV образуют собственное ядро(nucleus proprius). Пластина V состоит из мелких нейронов. Пластина VI локализуется в самом основании заднего рога

ипрослеживается только в зонах утолщения спинного мозга(шейный и поясничный отделы). Весь задний рог сформирован пластинами I-VI.

Пластина VII занимает неправильной формы область в центре серого вещества спинного мозга. Пластина VIII охватывает внутреннюю половину переднего рога в области шейного и поясничного его утолщений. Пластина IX соответствует расположению группы двигательных нейронов в переднем роге, а пластина Х окружает центральный канал. Таким образом, передний рог сформирован пластинами VII-X.

Рис. 2-27. Вхождение первичных афферентов в спинной мозг.

Вблизи зоны вхождения заднего корешка аксоны, ранее перемешавшиеся, разделяются на две группы. Аксоны типа Aδ смещаются в заднемедиальную зону дорсального корешка и вступают в задний столб. Аксоны мало-

активные интестинальные полипептиды. Однако ни одно из них не удовлетворило всем приведенным выше требованиям.

Субстанцию Р обнаруживают в пластинах I и II, соматостатин - в пластине II, а полипептиды - в пластине I. После пересечения заднего корешка содержание всех этих соединений в заднем роге быстро снижается [2]. Субстанция Р вызывает такую же деполимеризацию нейронов второго порядка в заднем роге, как и стимуляция первичных афферентов[70]. Однако ее нельзя признать только первичным афферентным нейротрансмиттером, поскольку она присутствовала менее чем в 25% клеток ганглия заднего корешка. Кроме того, ноцицепция сохранялась даже после разрушения субстанции Р[71]. Другие пептиды, в том числе холецистокинин, гастринвысвобождающий пептид, динорфин, энкефалин, ангиотензин II и бомбезин также обнаруживались в первичных афферентах и могли играть роль в ноцицепции.

Между тем продолжается накопление доказательств существования первичных афферентных нейротрансмиттеров. Доказано, что существуют быстрые и медленные компоненты, стимулирующие нейроны задних рогов. Субстанция Р напоминает медленный компонент. Аминокислоты, такие как глутаминовая и аспарагиповая, могут проводить быстрый компонент стимуляции.

Трансмиссионные клетки в спинном мозге Анатомия

Взаднем роге содержатся клетки трех классов:

1)проекционные клетки, передающие информацию ростральным центрам;

2)возбуждающие промежуточные нейроны, обеспечивающие дальнейшую передачу к проекционным клеткам, к другим промежуточным нейронам или

кдвигательным клеткам, осуществляющим простые рефлексы;

3)угнетающие промежуточные нейроны, моделирующие ноцицептивную трансмиссию [74].

Критериями, позволяющими отличить проекционный нейрон, являются максимальная реакция при возбуждающей стимуляции, а также расположение нейрона в зоне, вовлеченной в поцицепцию. Нейроны, соответствующие этим критериям, концентрируются в пластинах I, II и V.

Большинство нейронов пластины I реагируют на повреждающее действие. В этой пластине происходит конвергенция многих афферентных нейронов. Поэтому рецептивные поля каждого из таких первичных афферентных нейронов становятся в несколько раз больше, чем его собственная зона рецепции. Клетки пластины I могут получать сигналы по миелинизированным и по немиелинизированным волокнам. Некоторые клетки возбуждаются только от

поцицепторов (ноцицептивпо-специфичсские клетки [НС]). Значительное большинство клеток пластины I являются НС-клетками, или нейронами с высоким порогом возбуждения. Остальные клетки этой пластины получают дополнительную информацию от неноцицептивных аффекторов. Такие клетки получили названия нейронов широкого динамизма(НШД), поскольку они

реагируют на широкий спектр стимулов разной интенсивности(рис. 2-29). Большинство клеток пластины1 являются проекционными, передающими сигнал дальше в таламус.

В пластине II также содержится много ноцицептивных клеток. Большинство из них - это промежуточные нейроны, соединяющиеся с другими клетками этой пластины, расположенные в одном двух соседних сегментах. Многие клетки из других пластин связаны своими дендритами с клетками пластины II, а это подразумевает, что последняя может воздействовать на другие участки серого вещества спинного мозга. Так, клетки одного типа («стержневые» клетки) посылают сигналы в пластинуI [75, 76]. Клетки другого типа («островные» клетки), по-видимому, являются ингибиторами, некоторые из них могут обладать разносторонним энергетическим влиянием [77-79].

Рис. 2-29. Различие между ноцицсптивно-специфическими нейронами(а) и нейронами широкого динамизма (б) в заднем роге.

Ноцицептивно-специфические нейроны слабо реагируют на все -без вредные стимулы (почесывание, надавливание, пощипывание) (а), но бурно отвечают на повреждающее воздействие, например сжатие (б). Нейроны широкого динамизма реагируют и на безвредные воздействия. Степень их реакции возрастает по мере усиления повреждающего воздействия. (Модифици-

ровано по Fields [2].)

Нейроны пластин III и IV, как правило, очень восприимчивы к неповреждающим воздействиям и связаны синапсами преимущественно с боль-