Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных 177

Рис. 6. Запись ритма подвижности таракана Leucophaea moderne, показывающая необходимость сложных глаз для захватывания [69]. Насекомое содержали при световых циклах; на 20-й день сложные глаза были покрыты черной краской, и ритм перешел в свободнотекущее состояние. На 50-й день краску удалили, и ритм сразу был захвачен. Хирургическое удаление простых глазков на 68-й день не повлияло на захватывание.

черным лаком, то ритмы у них становятся свободнотекущими. Это происходило даже тогда, когда пара простых глазков оставалась интактной и подвергалась воздействию СТ-циклов (рис. 6). С другой стороны, хирургическое удаление глазков не влияет на захватывание. Вывод Робертса о том, что для захватывания необходимы сложные глаза, позднее подтвердили Нисиицуцудзи-Уо и Питтендрих [58]. Эти авторы повторили опыты Робертса с закрашиванием сложных глаз и, кроме того, показали, что хирургическая изоляция глаз путем перерезки зрительного нерва тоже устраняет захватывание; значит, простые глазки в этом процессе не участвуют. Наконец, Дрискилл [22] показал, что даже при очень высокой интенсивности освещения (22700 лк) перерезка зрительного нерва полностью уничтожала захватывание.

Сходные результаты были получены на сверчках Teleogryllus commodus. Перерезка зрительных нервов нарушала захватывание ритма стрекотания, но разрушение простых глазков не оказывало никакого действия [51]. Есть также ограниченные данные о том, что и в захватывании ритма активности участвуют сложные глаза [78].

Роль фоторецепторов сетчатки в захватывании была продемонстрирована еще в одном случае. У скорпиона, видимо, простые глазки достаточны для захватывания ритма электроретинограммы в них. Флейснер [31] показал, что после хирургического удаления сложных глаз световые циклы, воздействующие только на один из двух медиальных (простых) глазков, могут успешно захватить ритм ЭРГ в про-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

178 Глава 7

стом глазке другой стороны. Если освещавшийся прежде глазок закрывали, ритм ЭРГ становился свободнотекущим, даже если световые циклы продолжали воздействовать на .переднюю часть тела. Флейснер сообщил также, что ритм медиальных глазков может быть захвачен в результате местного воздействия слабого света на сложные глаза.

В нескольких случаях, в том числе у бабочки-сатурнии, дрозофилы, прямокрылого Chorfhippus curiipennis и речного рака, основную роль в захватывании, видимо, играют внеглазные (зкстраретинальные) фоторецепторы.

Установлено, что захватывание ритма выхода имаго у сатурнии осуществляется через фоторецепторы головного мозга. Трумен и Риддифорд [84, 89] показали, что у Antheraea pernyi и Hialophora cecropia мозг с прерванными нервными связями способен поддерживать ритм выхода имаго, поддающийся захватыванию (см. выше). Кроме того, если пересадить изолированный мозг в брюшко, то ритм можно будет захватывать световыми циклами, воздействующими только на задний конец куколки. Когда мозг Н. cecropia удаляли и помещали в область головы, ритм захватывался световыми циклами, приложенными к передюему концу куколки [84, 89]. Зрительные доли не нужны для захватывания, так что фоторецепторы, видимо, локализованы в главных долях мозга [84]. Кроме того, есть данные, что ритм яолетной активности у с-атурний захватывается через внеглазные фоторецепторы [87].

У дрозофилы захватывание ритмов куколки и имаго происходит, по-видимому, помимо фоторецепторов сетчатки. У слепых мутантов D. melanogaster, утративших глаза и простые глазки, ритм выхода имаго поддается захватыванию световыми циклами i[24], a y взрослых особей таким же образом может быть захвачен ритм подвижности (Конопка, личное сообщение). У дрозофилы фаза ритма выведения мух контролируется уже в первом личиночном возрасте, задолго до созревания сложных глаз [92].

Есть некоторые данные об участии внеглазных фоторецепторов в захватывании ритма откладки яиц у прямокрылого Chorthippus curtipennis. Лозр и Чандрашекеран [53] установили, что хирургическое удаление глазков или сложных глаз не нарушает захватывания. Чтобы показать, что ни те, ни другие не участвуют в захватывании, всю голову насекомого (кроме рта) закрашивали светонепроницаемой краской. Захватывание происходило нормально, однако вывод о том, что свет воспринимался без участия области головы, остался недостоверным, так как авторы применяли относительно сильный свет (1500— 2000 лк), и не было доказано, что он никак не мог достигать сложных глаз, глазков или фоторецепторов мозга.