Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных 171

неизбежно коррелируют во времени, но это вовсе не значит, что между ними есть причинная связь. Кроме того, за одним исключением, ни в одной работе не было убедительно показано, что ритмы сохраняются при постоянных условиях. Исключение составляет одно исследование [1, 3], в котором измеряли количество гормона, адаптирующего к свету дистальный ретинальный пигмент, в зрительной доле рака. С помощью гель-электрофореза выделяли гормон из зрительных долей особей, содержавшихся в постоянной темноте на протяжении 72 ч. Измерение производили в разное время суток. Плотность полосы гормона в геле коррелировала с ритмом миграции ретинального пигмента: как и следовало ожидать, гормона было меньше всего в период субъективного дня, когда гормон предположительно должен выбрасываться в кровь и вызывать перемещение пигмента, соответствующее адаптации к свету.

Изучение ритмичности в нейросекреторных клетках мало прояснило их роль в циркадианной организации. Однако у беспозвоночных в нескольких случаях почти достоверно установлено наличие нейроэндокринного звена в том пути, по которому циркадианный осциллятор в норме передает колебания некоторым процессам. Правда, только в одном случае существование такого звена было вполне доказано:· это ритм выведения бабочки-сатурнии. В экспериментах с трансплантацией, описанных в предыдущем разделе, была показана роль мозга в создании «ворот» для выхода имаго, а также гормональная природа этого механизма [84, 89]. Гормон, вызывающий выход имаго, вероятно, образуется в медиальных нейросекреторных клетках pars intercerebralis и выбрасывается через нейрогуморальные органы—corpora cardiaca [85]. На стадиях личинки и куколки экстракты мозга и corpora cardiaca почти не проявляют гормональной активности, но по мере развития имагинальных структур активность гормона в этих органах постепенно увеличивается [85]. Образование «ворот» сопровождается быстрым уменьшением количества гормона в мозгу и corpora cardiaca и появлением его активности в крови.

Выброс этого гормона вызывает стереотипную последовательность поведенческих актов, прежде всего движения брюшка, которые приводят к освобождению взрослого насекомого [83]. Есть основания полагать, что эти движения запрограммированы в абдоминальном отделе брюшной нервной цепочки. Введение в изолированное брюшко гормонального экстракта вызывает такие же движения, как перед выходом имаго [83]. Активность соответствующих моторных нейронов можно зарегистрировать электродами на двигательных корешках полностью деафферентированной нервной цепочки [90]. По-видимому, циркадианный колебатель вызывает выброс гормона в определенное время

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

172 Глава 7

дня. Этот гормон в свою очередь запускает программу движений, что в конце концов и приводит к выходу имаго.

У многих беспозвоночных, в том числе у различных десятиногих раков [10, 46, 55, 73], тараканов [34, 36, 58], сверчков [19] и скорпионов [67], предполагали также наличие нейроэндокринного контроля ритмов подвижности. Однако ни в одном случае не было получено четких доказательств; в частности, данные по тараканам и ракам указывают на нервное, а не гормональное сопряжение колебателя с наблюдаемыми ритмами.

Харкер [34] впервые предположила гормональную регуляцию ритма подвижности у таракана. Ее конкретная гипотеза об участии в этом процессе нейросекреторных клеток подглоточного ганглия позднее не подтвердилась (см. выше). Тем не менее в шестидесятые годы была выдвинута другая гипотеза — о гормональном пути, включающем нейросекреторные клетки pars intercerebralis.

Роберте [70] впервые привлек внимание к этой области, сообщив, что ее хирургическое повреждение «как правило, приводит к аритмичности». Вскоре это было подтверждено обширными исследованиями [59]. Кроме того, была обнаружена связь между наличием или отсутствием нейросекреторных клеток в pars intercerebralis у оперированных животных и восстановлением ритмичности после операции. В одной из последующих работ Нисиицуцудзи-Уо и Питтендриха [58] было показано, что двусторонняя перерезка окологлоточных коннектив, изолирующая мозг от других частей центральной нервной системы, не влияет на ритм активности.

На основании этих результатов было сделано предположение, что циркадйанный колебатель, находящийся, . вероятно, в зрительных долях, соединен с грудной системой двигательных Нейронов гормональным путем, включающим нейросекреторные клетки pars intercerebralis [58], однако в свете последних данных эта гипотеза кажется неправдоподобной. Роберте и др. [72] сообщают, что полная перерезка окологлоточных коннектив у Leucophaea неизменно приводит к аритмичности. Они указывают также, что в результате хирургической процедуры, описанной Нисиицуцудзи-Уо и Питтендрихом [58], оказываются перерезанными нервы, идущие к ротовым частям, а вовсе не окологлоточные коннективы. Оказалось, что рассечение окологлоточных коннектив действительно вызывает аритмичность ([15]; Page, неопубликованные данные; см. также замечания Питтендриха в [72] ). Кажется вероятным, что связь между колебателем (в зрительных долях) и грудными двигательными центрами включает нейронный путь через окологлоточные коннективы. Это не обязательно исключает участие нейросекреторного звена; с другой же стороны, корреляция между наличием