Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

134 Глава б

анные ритмы (возможно, за исключением ритмов у Aplysia [62]; см. гл. 7) не были изучены в таких тонких деталях в аспекте нейрофизиологии. Дрейзиг [34] исследовал экзогенный контроль сходного, но совсем иного по своей физиологической природе ритма свечения у светляка Lampyris noctiluca.

Ритмы репродуктивного поведения

Так же как и спаривание, последующее поведение самки, связанное с размножением, обычно находится под циркадианным контролем. Например, ритм откладки яиц у хлопковой совки [69], кобылок [64] и комаров [46] и откладки личинок мухой цеце [82] носит явно циркадианный характер. Несомненно, такими же окажутся и суточные ритмы яйцекладки у других видов, например у Drosophila melanogaster [1] и паутинного клещика (Tetranychus uriicae) [85]. Однако, предполагая циркадианный контроль такого поведения, нужно быть осторожным: хотя ритм яйцекладки у клопа Oncopeltus fasciatus и сохраняется при постоянном свете в течение пяти поколений, он, по-видимому, лишен температурной компенсации: частота откладки яиц самкой пропорциональна скорости их развития [86]. С другой стороны, это могло бы означать только то, что цикл образования желтка зависит от температуры (как оно и должно быть) и. что циркадианный контроль яйцекладки при постоянном освещении нарушается (что тоже вероятно).

Большая часть исследований проводилась на насекомых, но известны также сходного типа лунные (месячные), ритмы у морских беспозвоночных (например, у равноногого рака Excirolana chiltoni [60] и плоского червя Convoluta roscoffensis [59]. По-видимому, эти ритмы контролируются также в отношений циркадианного (или приливного) времени в дни, когда происходит откладка яиц или личинок; несомненно, это относится и к аналогичным лунным месячным ритмам выведения имаго у морского двукрылого насекомого Clunio marinus [75].

Иногда максимум локомоторной активности связан с максимумом откладки яиц, что, как полагают, имеет адаптивное значение. Так, у Anopheles gambiae пик яйцекладки наблюдается сразу после сумерек, а главный пик полетов в сумерки у самок очень сильно выражен, что препятствует откладке яиц [56]. Нечто сходное могло бы иметь место и у Oncopeltus, у которого и полет, и откладка яиц происходят в основном около полуночи; но это, видимо, не так, поскольку длительные полеты совершают молодые мигрирующие самки, а яйца откладывают только зрелые, постмиграционные самки [27]. Однако эти виды не были изучены с помощью актографа, так что точные взаимоотношения между ритмами полета и яйцекладки у зрелых самок неизвестны.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения у беспозвоночных 135

Поведение, ограниченное «воротами»

Имеется целая группа циркадианных ритмов, касающихся событий, которые происходят лишь один раз в жизни каждой особи (например, выведение имаго или вылупление из яйца). Такие события проявляются как «ритмы» только в смешанновозрастных популяциях, но их наступление все же определяется циркадианными часами, действующими в каждой особи, и эти события происходят тогда, когда циркадианные «ворота» открыты (выражение Питтендриха [83]). Так, Drosophila pseudoobscur a при СТ 12:12 окукливается в любое время дня, но выход имаго происходит только между рассветом и полуднем (ритм с «воротами», при ТТ свободно протекает с приблизительно суточным периодом). Если «ворота» для перехода во взрослую стадию сегодня пропущены, то теперь этот переход может совершиться лишь завтра, послезавтра и т. д.

Феноменология «ворот» для выведения имаго особенно основательно изучена у Drosophila [83, 84], но такого же рода ограничение продемонстрировано также у сатурний [103], хлопковой совки [69], мухи цеце [82], москитов [4] и морских мелких двукрылых насекомых [75]. У дрозофилы и хлопковой совки «ворота» существуют именно для выхода имаго, но у других насекомых дело может обстоять иначе. Например, у комаров «воротами» ограничено окукливание, а вылет имаго просто следует за ним спустя определенное время, зависящее от температуры и не поддающееся захватыванию ([57, 73]). Линьки личинок, быть может, сами не ограничены «воротами», однако циркадианный осциллятор, управляющий «воротами» для окукливания или для выхода взрослой особи, уже, возможно, действует у личинок, так как у Drosophila он поддается захватыванию уже в первом личиночном возрасте [120]. Циркадианные «ворота» для вылупления из яйца,- по-видимому, были изучены только у хлопковой совки [70] и комаров [74], но вполне вероятно, что это весьма обычное явление.

Концепцию «ворот» относят главным образом к событиям, происходящим в жизни особи лишь однажды, таким, как выведение имаго или вылупление из яйца, которые обычно рассматривают как стадии развития. Однако фактически речь идет здесь о формах поведения типа «всё или ничего», и лучше говорить в этом случае о «воротах» для поведения, а не для развития, так как морфогенетический компонент всегда создается за несколько часов или дней до того, как начинаются поведенческие проявления. Так, на сатурниях Трумен [105] показал, что если в самом конце развития куколки ей впрыснуть головной нейросекрет, стимулирующий выход имаго (см. гл. 7), то он в ближайшие 2,5 ч вызовет соответствующее поведение независимо от времени суток. В норме специфическая поведенче-