Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Генетика и развитие циркадианных ритмов 189

Среди нециркадианных систем известен осциллятор, который, отмеряя интервалы времени, контролирует способность тла Megoura реагировать на короткие фотопериоды. Его колебания сохраняются на протяжении нескольких поколений. Этот осциллятор, период которого существенно зависит от температуры, ноне зависит от числа поколений, определяет время перехода от партеногенетического размножения к половому [18]. Хорошо известно также явление материнской индукции диапаузы у следующего поколения (обзор: [31]).

Другой важный вопрос касается взаимоотношений между появлением наблюдаемого ритма и созреванием осциллятора, который его контролирует. Например, у дрозофилы момент выхода взрослой особи из куколки ограничен «воротами», контролируемыми циркадианным осциллятором. Ступенчатый переход от света к темноте на стадии личинки, а также импульсы света или изменения температуры на стадии куколки способны определить фазу ритма выведения [4, 23, 36, 37]. Информация о фазе в принципе могла бы запасаться в какой-то «свернутой» форме на стадии личинки и куколки, а проявляться лишь после созревания циркадианных колебателей; или же на этих стадиях могли бы происходить скрытые колебания, проявление которых в виде наблюдаемых ритмов отсрочено до взрослой стадии. На самом деле имеет место второй вариант, что было показано в изящных экспериментах с измерением кривой смещения фазы (КСФ) при воздействии вспышек света через регулярные промежутки времени на стадии куколки [24]. В каждый из пяти дней существования куколки были получены сходные КСФ, откуда следует, что в это время действительно продолжались циркадианные колебания.

Интересно, что потребление кислорода у личинки дрозофилы при постоянных условиях аритмично, в то время как у взрослой мушки проявляется отчетливый циркадианный ритм [14]. Из этого следует, что, хотя у личинки, по всей вероятности, поддерживаются незатухающие колебания, они не затрагивают потребления О₂ до конца этой стадии. Поскольку КСФ для ритма потребления кислорода взрослыми особями не была получена, остается неясным, задан ли этот ритм тем же осциллятором, который задает ритм выхода из куколки, или каким-то другим. Может быть, на ранних стадиях развития ведущий осциллятор еще не сцеплен с зависимыми от него ритмами, и сцепление достигается позднее, по мере созревания одного или нескольких связующих факторов. Ритмы с близкими фазами могут следовать за одним общим связующим фактором, ритмы с разными фазами — за различными факторами; возможны и другие механизмы.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

190 Глава 8

Циркадианные осцилляторы способны ограничивать «воротами» определенные этапы индивидуального развития. Например, у Drosophila pseudoobscura время окукливания, момент появления желтой окраски глаз и окрашивания глазковой щетинки не зависят от циркадианного осциллятора, хотя его колебания в это время происходят, что было показано в отдельных экспериментах с измерением КСФ [24]. Между тем момент выхода из куколки находится под циркадианным контролем. Так же обстоит дело у D. melanogaster [12]. Это можно объяснить с помощью описанного выше механизма сцепления: фактор, которому предстоит связать ведущий осциллятор с определенными событиями индивидуального развития, сам созревает лишь на стадии поздней куколки. Совершенно иная картина наблюдается у D. victoria, Здесь окукливание так же ритмично, как и выход из куколки, хотя все промежуточные события на стадии кужолки, включая выворачивание головы, появление желтого пигмента глаз и окрашивание глазковых щетинок, аритмичны [28, 29]. Таким образом, у D. victoria, возможно, действуют два независимых осциллятора или же один осциллятор, но с двумя [разными механизмами сцепления.

Поскольку эмбриональный период у дрозофилы относнтельло короткий (у D. melanogaster при 25 °С около 24 ч), до сих пор не было систематических попыток выявить момент созрева ния осциллятора, контролирующего ритмы выхода нмаго или двигательной активности. Одиночная вспышка света или ступенчатое изменение освещения, приложенные на эмбриональной стадии, не способны синхронизировать ритмы выхода из куколок в популяции [4]. Тем не менее если перенести эмбрионов с белого света в темноту, а затем выращивать их при постоянном красном свете (λ>600 нм), то каждая взрослая мушка будет проявлять свободнотекущий ритм двигательной активности, независимый от ритмов других особей (Konopka, неопубликованные данные).

У бабочки Pectinophora эмбриональный период достаточно продолжителен (10—13 дней при 20°С), чтобы можно было исследовать созревание осциллятора, контролирующего ритм вылупления из яйца. Минис и Питтендрих [20] показали, что импульсные и ступенчатые воздействия светом и изменения температуры способны синхронизировать ритмы вылупления в популяции яиц не ранее, чем на 6-й день эмбрионального развития. Таким образом, на этом этапе информация из внешней среды может быть усвоена, с тем чтобы проявиться спустя несколько дней, после выхода гусениц из яиц. Вероятно, на 6-й день эмбрионального развития начинает действовать осциллятор, контролирующий вылупление.

У насекомых, претерпевающих полный метаморфоз, большой