Последствия нарушений строгой временной упорядоченности

Когда выработались физиологические системы с четкой периодичностью функций, очень ,важной задачей стало поддержание строгой внутренней синхронности. Взаимозависимые события должны происходить всегда в надлежащем месте и в надлежащее время. Подобным же образом, если в какой-то гомеостатической системе есть много эффекторов, то для поддержания стабильности регулируемой переменной необходимо, чтобы их активность была согласована во времени. Мы рассмотрим здесь два примера координированных систем с несколькими ритмическими переменными и обсудим возможные последствия внутренней десинхронизации.

У человека наблюдаются значительные циркадианные изменения в суммарных перемещениях калия между внутриклеточ-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Внутренняя временная упорядоченность 269

ным и межклеточным пространствами: днем калий выходит из клеток в тканевую жидкость и в плазму крови, а ночью перемещается в обратном направлении [56]. Эти изменения уравновешиваются хорошо заметным ритмом выделения калия почками, которое достигает максимума в середине дня, т. е. во время наибольшего выхода калия из клеток, а затем спадает до минимума ночью. Проще всего предположить, что эти два ритмических процесса находятся в прямой причинной связи друг с другом. Однако дело обстоит не так — это независимо генерируемые циркадианные ритмы. Скорость выделения калия почками в середине дня гораздо более чувствительна к подъемам концентрации калия в плазме, чем ночью; значит, почка не пассивно реагирует на концентрацию калия в плазме [59]. Точно так же, поскольку существует слабый циркадианный ритм концентрации калия в плазме с пиком, совпадающим по времени с максимумом удаления калия из межклеточной жидкости, переход его из клеток и в клетки не может быть следствием уменьшения его внеклеточной концентрации в результате выделения почками.

В норме согласованность этих двух циркадианных ритмов перемещения калия сводит к минимуму колебания его концентрации в межклеточном пространстве. Однако если бы ритм выделения калия почками рассогласовался с ритмом поглощения и выделения его клетками, то это могло бы привести к значительным колебаниям внеклеточной концентрации калия. А в случае расхождения этих двух циркадианных ритмов по фазе на 180° концентрация калия в плазме в определенной фазе цикла могла бы падать до уровня, создающего опасность резкого нарушения работы сердца.

Другой пример координированной многокомпонентной ритмической системы — это система терморегуляции. Достоверно установлены диркадианные ритмы теплопродукции [5] и теплоотдачи [7]. Рассогласование ритмов этих элементов терморегуляторной системы может привести к ее сбоям. Фуллер и др. [29] показали, что у обезьян с диркадианной системой, захваченной циклами СТ или циклами кормления, понижение температуры внешней среды на 8°С не влияет существенным образом на температуру тела. Но когда животных помещали в среду без внешней информации о времени, что вызывало десинхронизацию циркадианной системы, это небольшое понижение температуры среды приводило к значительному нарушению терморегуляции: температура тела падала на целых два градуса.

В этом случае впервые была исследована эффективность гомеостатической системы у животных с внутренней десинхронизацией ритмов. Выявилось существенное значение внутренней временной упорядоченности, и теперь ясно, что важно было бы изучить с этой точки зрения и другие физиологические системы.