Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных 167

У Aplysia одновременная запись электрической активности двух глаз показала, что оба ритма частоты составных потенциалов действия практически совпадают по фазе, периоду и профилю (см., например, рис. 1 в [41]). У тараканов не удалось измерить периоды левого и правого колебателей одной и той же особи. Тем не менее длительное измерение свободнотекущих ритмов активности у насекомых с одной интактной зрительной долей показало, что по крайней мере в среднем периоды левого и правого колебателей одинаковы — при 24,5 °С они составляют около 23,95 ч [65]. Хотя окончательные выводы пока преждевременны, все же эти данные позволяют думать, что такая пара анатомически избыточных колебателей функционально тоже избыточна, по крайней мере в первом приближении.

A priori кажется естественным ожидать, что пара двусторонних колебателей должна быть взаимосвязанной: в этом случае нестабильность частот или различия их свободнотекущих периодов будут распределяться между двумя колебателями. Есть основания полагать, что у аплизии и таракана колебатели взаимосвязаны. Однако недавние исследования на жуке Blaps gigas показали, что левый и правый колебатели у него, по-видимому, независимы.

Хадсон и Ликки [37] исследовали соотношение фаз свободнотекущих ритмов в двух глазах моллюска Aplysia при постоянной темноте или очень слабом постоянном освещении. Разность фаз для пар глаз, извлеченных спустя 0—7 дней после помещения животного в постоянные условия, лежала в пределах от 0 до 1 ч, т. е. ритмы оставались синхронными. Однако после 8 дней разность фаз в большинстве случаев составляла уже 10—12 ч. Лишь немногие пары глаз оставались почти согласованными. Ни в одном случае не было отмечено разности фаз от 4 до 7,5 ч. Можно думать, что имеются два стабильных соотношения фаз между глазными осцилляторами: либо в фазе, либо в противофазе, а это в свою очередь означает, что оба колебателя взаимосвязаны. Между тем было показано, что ритм одного глаза может быть легко рассогласован по фазе с ритмом другого in vivo путем воздействия световыми циклами на один глаз; по-видимому, два колебателя сопряжены сравнительно слабо [42, 49].

Данные, полученные на тараканах, тоже указывают на взаимное сопряжение двусторонних колебателей. На мысль о том, что зрительные доли действуют как циркадианный колебатель, контролирующий ритм активности, впервые навел тот факт, что удаление зрительных долей или перерезка зрительного нерва неизменно приводит к стойкой аритмичности [58]. Позднее Пейдж и др. [65] обнаружили, что, хотя как левая,

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

168 глава 7

Рис. 4. Запись ритма активности таракана Leucophaea maderae, показывающая достаточность любого из двух сложных глаз (в данном случае левого) для захватывания колебателя во втором глазу, а также влияние удаления зрительных долей на период свободнотекущего ритма [65]. Точки — время начала ежедневного пика активности. В начале записи виден свободнотекущий ритм в постоянной темноте (ТТ). Перерезка правого зрительного нерва ( — 3рН) не влияет· существенно на период. Начиная с 40-го дня таракан подвергался воздействию световых циклов, что привело к значительной задержке фазы ритма. На 52-й день была удалена левая зрительная доля ( — ЗрД). Таракан перешел к свободнотекущему ритму, несмотря на световые циклы. При этом его ритм определялся колебателем, находящимся в правой зрительной доле, с начальной фазой, обусловленной световым циклом: левого глаза оказалось достаточно для захватывания правого колебателя. После удаления одной зрительной доли период свободнотекущего ритма стал существенно длиннее, чем был до этого в постоянной темноте.

так и правая доли по отдельности достаточны для поддержания ритмичности, после разрушения одной из них свободнотекущий период, как правило, удлиняется (Δ = 0,23 ч) (рис. 4). В связи с этим была выдвинута гипотеза, что колебатели зрительных долей взаимно сопряжены и ускоряют друг друга: вместе они образуют составной колебатель, свободнотекущий период которого короче, чем период каждого осциллятора в отдельности. Кроме того, была высказана мысль, что взаимное сопряжение колебателен позволяет объяснить тот факт (см. рис. 4), что любой из двух сложных глаз — единственных фоторецепторов, необходимых для захватывания (см. ниже), — способен легко захватывать оба колебателя [65].

Гипотеза взаимного сопряжения колебателей существенно опирается на предположение, что клетки зрительной доли, участвующие в поддержании ритмичности, в то же время обеспечивают и сохранение нормального периода, а также захватывание второго, контралатерального колебателя. Это было показано в последующих экспериментах с небольшими электролитическими повреждениями. Достаточность одного сложного глаза для захватывания колебателя контралатеральной зрительной доли и сохранность нормального свободнотекущего периода зависят от целости клеток вентральной части зрительной доли вблизи lobula [60] (та же самая область необходима для под-