Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных 165

тив, из 33 ослепленных животных только у двух были «четкие» ритмы, у 11 — «среднего качества» и у 20 — «нечеткие». Эти результаты показали, что циркадианный колебатель, ведущий ритм активности в постоянных условиях, находится где-то вне глаз, но глаза все же участвуют в контроле ритма. Конкретная функция глаза в этом плане остается неясной. Те же данные можно объяснить и с помощью других гипотез, в том числе не предполагающих наличия в глазу колебателя, но все-таки кажется вероятным, что глаза играют важную роль в функции циркадианных часов [50].

Множественные колебатели

Результаты, рассмотренные в предыдущем разделе, убедительно показывают, что циркадианная система у беспозвоночных состоит из нескольких осцилляторов. Существование двусторонних парных осцилляторов бесспорно у Aplysia и Navaпах, у которых любой из двух глаз, будучи изолирован, может самостоятельно поддерживать циркадианный ритм. Данные, полученные на таракане, также указывают на двустороннюю парную колебательную систему: каждая из двух зрительных долей независимо от другой способна поддерживать ритмичность. Наконец, есть данные, что у жука Blaps gigas на обеих сторонах имеются колебатели, контролирующие ритмы электроретинограммы в обоих глазах [47].

Рассмотренные данные указывают также на то, что для циркадианных систем беспозвоночных характерны и подлинно множественные (в отличие от двусторонних отнюдь не «избыточные»— как функционально, так и анатомически) колебатели. Например, у Aplysia помимо глазных осцилляторов существует, видимо, еще по меньшей мере один осциллятор, расположенный в абдоминальном ганглии. У рака два отдельных осциллятора находятся в абдоминальном ганглии и глазных стебельках; еще один, вероятно; имеется в надглоточном ганглии. Наконец, у тараканов и сверчков, возможно, есть циркадианный колебатель, находящийся вне зрительных долей. Ренс и Лоэр [68] сообщили, что у сверчков с удаленными зрительными долями наблюдается ритм стрекотания при 24-часовых температурных циклах с амплитудой 10°С: оперированные животные, апериодичные в постоянных условиях, при колебаниях температуры стрекотали только в первые несколько часов после перехода от более высокой температуры к более низкой. Два интересных, хотя и не вполне доказательных наблюдения позволяют предполагать, что эта периодичность отражает захватывание колебательной системы. Во-первых, после введения температурных циклов с чередованием 12 ч холода и 12 ч

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

166 Глава 7

тепла или после отдельного 12-часового воздействия низкой температурой в ритме стрекотания отмечалось несколько переходных циклов. Во-вторых, насекомые с удаленными зрительными долями не обнаруживали ритмичности при воздействии температурных циклов с периодами, лежащими вне циркадианного окна захватывания (15 ч тепла: 15 ч холода). У тараканов с удаленными зрительными долями тоже возникал ритм при температурных циклах с амплитудой 6°С (Page, неопубликованные данные). Кроме того, фаза начала активности относительно момента перехода от тепла к холоду изменялась в зависимости от периода температурных циклов. Эти результаты, полученные на тараканах и сверчках с удаленными зрительными долями, трудно объяснить простой поведенческой реакцией на изменение температуры окружающей среды. Во всяком случае, они не противоречат гипотезе, что температурные циклы действуют на организм насекомого через посредство сильно затухающего осциллятора.

Таким образом, у всех беспозвоночных, у которых основательно изучали локализацию биологических часов (за исключением бабочек-сатурний), были, обнаружены системы из нескольких «неизбыточных» циркадианных колебателей. В связи с этим возникает ряд вопросов об организации циркадианной системы у этих организмов, а также вообще у многоклеточных [13]. Вероятно, один из важнейших вопросов состоит в следующем: отражает ли «остаточная» ритмичность, часто наблюдаемая после удаления предполагаемого ведущего осциллятора, присутствие еще какого-то колебателя — существенного компонента биологических часов — или же это просто результат способности многих клеток или тканей совершать циркадианные колебания при благоприятных условиях? Если эти «остаточные» колебатели действительно играют важную роль в деятельности циркадианной системы, то являются ли они вторичными подневольными осцилляторами, находящимися под иерархическим контролем со стороны первичного ведущего осциллятора, как в абстрактной модели циркадианной системы Drosophila (см., например, [66])? Или это компоненты составного колебателя, состоящего из разветвленной сети взаимно сопряженных осцилляторов?

В трех случаях наличие двусторонних циркадианных осцилляторов у животных с билатеральной симметрией позволило изучить взаимосвязь колебателей в многоосцилляторной системе. Были детально изучены два вопроса, касающиеся двусторонних колебателей. Во-первых, эквивалентны ли два колебателя, левый и правый, в функциональном отношении? И вовторых, связаны ли они таким образом, что образуют составной колебатель, который ведет себя как один осциллятор?