Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание 121

Рис. 25. Фаза (BK) пика выхода имаго (В) относительно колебателя (К) у D. pseudoobscura весьма лабильна: она зависит от температуры — при низких температурах запаздывает (А), зависит от длины фотопериода — при длинных фотопериодах опережает (Б) и запаздывает при сокращении периода колебателя под давлением внешнего СТ-цикла с периодом Т (К). (Pittendrigh, неопубликованные данные.)

Перспективы

Захватывание действительных циркадианных систем в природе, несомненно, происходит сложнее, чем описано в этой главе. У пойкилотермных животных температурный цикл играет по меньшей мере роль дополнительного принудителя. Еще предстоит выяснить, как он взаимодействует с циклом освещения, и есть убедительные данные о том, что это взаимодействие весьма существенно для явлений «фотопериодизма», многие из которых, по крайней мере частично, могут быть «термопериодическими» (см., например [6, 29]). Мы не касались тех сложностей захватывания, которые создает постепенное изменение освещенности (сумерки) во время рассвета и заката (см., например, [32]). Для простоты мы полагали период Т принуди-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

122 Глава 5

теля свободным от вариаций и сосредоточили внимание на изменчивости ; однако в тех случаях, когда программа поведения жестко определяет то время, в течение которого животное видит свет, изменчивость  порождает также вариации периода Т.

Модель дискретного механизма захватывания, первоначально разработанная для объяснения реакции дрозофилы на двухимпульсные принудители, по-видимому, объясняет и важнейшие особенности захватывания у ночных животных. Для дневных видов она может служить в лучшем случае отправной точкой для постановки вопроса: каким образом свет (здесь уже не дискретный световой импульс) в первой и второй половине дня ускоряет и замедляет колебатель, обеспечивая переход * = Т? Много неясного остается в захватывании дневных организмов, у которых довольно трудно получить столь же четкую КСФ для световых импульсов, как у ночных видов.

Тем не менее разработка дискретного механизма позволила установить ряд эмпирических закономерностей в свойствах колебателя и прояснила функциональное (приспособительное) значение не только среднего циркадианного периода, но и его отклонений, суммированных в правиле Ашоффа. С другой стороны, дискретный механизм позволил сделать важные предположения о структуре колебателя у высших животных. Подверженность  «эффекту последействия», вызываемому фотопериодом, а также корреляция  и формы КСФ представляются особенно существенными свойствами. Эти свойства не только способствуют сохранению фазы колебателя на протяжении цикла сезонных изменений — они прямо наводят на мысль, что колебатель состоит из двух взаимно сопряженных осцилляторов, от взаимодействия которых зависит корреляция между  и формой КСФ.

Литература

1. Aschoff L, Gerecke U., Kureck Α., Pohl Η., Rieger P., Saint Paul U. von, Wever R. Interdependent parameters of circadian activity rhythms in birds and man. In: M. Menaker (éd.), Biochronometry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, pp. 3—24, 1971.

2. Bruce V. G. Environmental entrainment of circadian rhythms, Cold Spring Harbor Symposia in Quantitative Biology, 25, 29—48 (I960).

3. Daan S., Berde C. Two coupled oscillators: Simulations of the circadian pacemaker in mammalian activity rhythms, J. of Theoretical Biology, 70, 297— 313 (1978).

4. Daan S., Pittendrlgh C. S. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents. II. The variability of phase response curves, J. of Comparative Physiology, 106, 252—266 (1976).

5. Daan S., Pittendrlgh C. S. A functional analysis of circadian pacemakers in nocturnal rodents. III. Heavy water and constant light: Homeostasis of frequency? J. of Comparative Physiology, 106, 267—290 (1976).