Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Математические модели 77

восприятие стимула, который не встречается в естественных условиях. Заметим, что удивление вызывает не само существование точки сингулярности — оно предсказано простой моделью с одним предельным циклом [11, 22],— а крайне медленный возврат системы к устойчивой траектории.

Для того чтобы объяснить этот результат, Уинфри предложил в качестве модели либо колебания в консервативной системе, либо популяцию невзаимодействующих осцилляторов. Обе модели уязвимы для критики. Так, очень трудно создать консервативные колебания с постоянным периодом [14], и масса проблем возникает при рассмотрении смещения фазы или захватывания в таких системах, поскольку все траектории нелинейного консервативного осциллятора различаются своими периодами [14]. Кроме того, консервативные осцилляторы структурно нестабильны в том смысле, что они требуют очень тщательного подбора параметров [I]. Независимые же осцилляторы должны быть неправдоподобно точными, чтобы обеспечить длительный свободный бег в постоянных условиях с неизменным периодом. Кроме того, они не могут объяснить многие другие явления (см. раздел «Явления в популяциях осцилляторов»). Однако этот парадокс легко разрешается, если предположить, что циркадианные часы представляют собой популяцию взаимосвязанных осцилляторов. Мы еще вернемся к этому вопросу.'

Обзор моделей, описывающих действие непрерывного освещения

Рассмотренные выше модели касались реакции системы на световые импульсы. Но что будет, если оставить свет на протяжении многих дней? Модели, основанные на кривых смещения фазы для ритма выведения Drosophila pseudoobscur a, предсказывают, что фаза системы «застынет» в точке цв 12 (см. рис.2). Согласно динамической модели, система в зависимости от уровня освещенности перейдет на новый предельный цикл или же колебания прекратятся и система достигнет нового сингулярного состояния. Если колебания будут продолжаться, их период на свету, вообще говоря, будет отличаться от периода, наблюдаемого в постоянной темноте. Таким образом, эти модели не противоречат правилу Ашоффа (см. гл. 5). Если все еще сохранится предельный цикл, то его положение на фазовой плоскости будет иным, а вместе с ним переместится и точка сингулярности. На рис. 5 изображен такой сдвиг. Подробное математическое описание таких превращений дано в других работах [11, 14]. Важно отметить, что эти модели легко описывают и случай импульсных воздействий.

Действительно, предположим, что в момент включения света система находилась в точке А темнового предельного цикла

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

78 Глава 4

Рис. 5. Перемещение предельного цикла под действием постоянного освещения.	Рис. 6. Действие световых импульсов в «непрерывной» модели. В зависимости от длительности импульса система переходит в точку В, С или D.

(рис. 6). В условиях постоянного освещения устойчивым положением системы будет либо новый предельный цикл, либо новая сингулярность, в зависимости от интенсивности света. Однако такое положение не может быть достигнуто мгновенно. Система будет двигаться по траектории, которая исходит из точки A и стремится к окончательному устойчивому положению. После выключения света система может остаться внутри старого предельного цикла в точке В или, при более длительном воздействии света, в точке С, у противоположного края того же цикла. Еще более длительное освещение может вывести систему из предельного цикла (точка D). Таким образом, здесь повторяются феномены, описанные в предыдущем разделе.

В случае экосистемы освещению соответствует присутствие охотников. Интенсивность света — это их число. При умеренной численности охотников экосистема еще может существовать, хотя с меньшими размерами обеих популяций и, возможно, с иным периодом.

«Скорость» движения системы вдоль траектории при разных уровнях освещенности не всегда одинакова. Изменение периода или смещение фазы происходит, однако, не только из-за этого, но также вследствие иной геометрии движения при постоянном освещении. В самом деле, возможна ситуация, когда период не зависит от освещенности, но система тем не менее обладает «нормальной» кривой смещения фазы и поддается захватыванию. Пример такой модели был представлен автором [15]. С физической точки зрения эта модель мало вероятна из-за необходимости выбирать некоторую особую форму уравнения. Но во всяком случае она демонстрирует возможность захватывания и без влияния освещенности на период. Говоря математически, действие света состоит в изменении вектора скорости системы. Тогда все кривые смещения фазы являются в то же время кри-