Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Внутренняя временная упорядоченность 267

кортизола ритм выделения калия смещался только на 80% ожидаемой величины.

Конечно, структура циркадианной системы, представленная на рис. 11, — это только первая попытка построить качественную модель циркадианной системы; возможно, что она поставит больше вопросов, чем даст ответов, но мы надеемся, что и это окажется полезным.

Значение внутренней временной упорядоченности

В предыдущих разделах мы описали сложную полифонию ритмов, затрагивающих множество физиологических функций, и рассмотрели особую физиологическую систему, которая поддерживает временную согласованность. Теперь мы перейдем к телеономическим вопросам, т. е. к вопросам «для чего?». Какие важные для эволюции преимущества дает внутренняя временная упорядоченность и каковы последствия ее нарушения?

Преимущества периодической организации процессов жизнедеятельности

С 24-часовым периодом вращения Земли сопряжены значительные колебания многих жизненно важных факторов окру-, жающей среды, включая освещенность, температуру, доступность пищи и активность хищников. Цикличность смены опасных и благоприятных периодов требует подобной же цикличности в поведении и физиологии животных. Но почему у животных выработались эндогенные самоподдерживающиеся циркадианные осцилляторы, а не просто что-нибудь вроде песочных часов, переворачиваемых каждый день, — не так ясно. Одно из возможных преимуществ состоит в том, что способность предсказывать время суток «изнутри» с помощью циркадианных осцилляторов позволяет организму загодя предвидеть вероятные требования к работе гомеостатических систем, какими бы ни были противоречивыми внешние сигналы в предыдущие 24 часа. Таким образом, эффекторы, для включения которых требуется длительное время (порядка нескольких часов), могут использоваться для ответа на ежедневные изменения окружающей среды, так как они активируются внутренними сигналами задолго до наступления таких изменений. Если мы посмотрим, что происходит в организме в конце нормального периода сна, то увидим, что температура тела и содержание кортикостероидов в плазме начинают повышаться, еще до пробуждения животного, а само пробуждение может наступить раньше, чем будет включен свет.

Помимо согласования циркадианных циклов с периодич-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

268 Глава 10

ностью внешней среды циклическая организация внутренних процессов дает и другие очевидные преимущества. Например, весьма существенна, видимо, возможность разделять взаимно несовместимые процессы не только в пространстве, но и во времени. Физиологам хорошо известна специализация отдельных тканей и клеточных органелл, выполняющих различные физиологические функции. Вполне возможно, однако, наряду с этим использовать одни и те же клеточные структуры в разное время для выполнения физиологических функций, требующих, например, различных локальных величин ионной силы или рН. Большое значение может также иметь ритмичное потребление пищи, ограниченное определенными фазами циркадианного цикла. Связанные с этим суточные ритмы процессов анаболизма и катаболизма могут существенно помогать надлежащему накоплению и использованию источников энергии в организме. Так, например, у больных, которым круглые сутки непрерывно вводили высококалорийные питательные смеси (внутривенная гипералиментация), наблюдался ряд нежелательных последствий, таких как отложение жира в печени, и есть данные, что дело обстоит значительно лучше, когда внутривенное питание ограничивают 12 часами в сутки [12].

Оутли и Гудвин [61] указывали и на другие возможные преимущества периодического режима внутренней среды. Например, для физиологических регуляторных механизмов может оказаться выгодным наличие осциллирующих компонентов, которые повышают устойчивость и облегчают управление всей системой. Осциллирующие системы иногда могут легче отличать отрицательные отклонения от положительных в процессе гомеостатической регуляции. Эти соображения заслуживают более детального анализа.