Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

26 Глава 2

времени. Кроме того, как мы увидим позже (гл. 5), определенное направление отклонения от Т само по себе имеет приспособительное значение — оно помогает поддержанию определенной фазы программы относительно цикла освещения в разные сезоны, когда длина дня меняется. Таким образом, приблизительность соответствия собственных периодов биологических осцилляторов циклам окружающей среды представляет собой нечто большее, нежели просто допустимое отклонение от длительности этих циклов: она, несомненно, целесообразна, так как стабилизирует  и таким образом повышает надежность распознавания астрономического времени.

Измерение промежутков времени: гомеостаз периода н угловой скорости колебателя

Собственный период  всех колебателей, выполняющих функцию часов, отличается удивительной стабильностью даже при изменении температуры и других параметров среды в широком диапазоне [46, 54, 57]. Этот общий гомеостаз , разумеется, необходим для поддержания постоянного фазового отношения между программой и циклом освещения, поскольку  чувствительно к вариациям /tТ, а значит, и . Но есть еще одно столь же неоспоримое направление естественного отбора, тоже ведущее к гомеостазу . Дело в том, что успешное задание колебателем стабильных временных рамок для программы основано на поддержании стабильной угловой скорости ω в каждой точке цикла. Последовательные этапы биологической программы (части цикла) должны быть распределены во времени с такой же точностью, что и события в окружающей среде. В гл. 5 будет показано, что движение колебателя в каждый момент его цикла действительно столь же мало зависит от температуры, как и весь период . В принципе гомеостаз  мог бы быть достигнут иначе, без стабилизации угловой скорости: ускорение на одном участке цикла можно было бы компенсировать замедлением где-либо в другом месте. Но тогда осциллятор не мог бы измерять промежутки времени с надежностью часов [55].

Происхождение и дифференциация функции колебателя как биологических часов Циркадианные программы: от экзогенной упорядоченности к эндогенной организации

Регулярные геофизические циклы (сутки, месяц, год), воздействие которых со временем привело к выработке соответствующих клеточных колебателей, вероятно, оказывали влияние

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: общая перспектива 27

на жизнь с самого ее возникновения. В случае суток, например, внешние циклы освещенности и температуры должны были накладывать на жизнедеятельность клеток чисто экзогенную периодичность. Более того, эта периодичность почти наверняка представляла собой нечто большее, чем просто количественное изменение во всем остальном стационарного состояния: по многим причинам котел метаболизма в разные фазы экзогенного, навязанного извне суточного цикла должен был переходить на качественно различные уровни. Это очевидно в случае фотосинтезирующих автотрофов.

Подобного эффекта можно было бы ожидать и в случае температурных циклов, хотя по иным причинам. В метаболических системах действует множество отрицательных обратных связей, причем нередко их постоянные времени измеряются часами. Все эти петли — потенциальные осцилляторы; поэтому их колебания (даже если они затухающие) могут поддаваться захватыванию стабильными циклами внешних условий, если до них доходит воздействие этих циклов. Температурные циклы окружающей среды в этом смысле, несомненно, эффективны, так как скорость всех биохимических реакций зависит от температуры. Пойкилотермные метаболические системы, по-видимому, неизбежно вовлекались в суточный ритм чередования качественно разных состояний под давлением температурных циклов, которые выступали в роли захватывающего экзогенного колебателя (источника ритма). Такая первоначальная упорядоченность во времени отнюдь не должна была играть какую-либо приспособительную роль [47] : это было лишь проявлением неслучайной временной структуры, но еще далеко не организации. Существенной чертой этой структуры была предсказуемость периодических изменений в некоторых звеньях метаболизма, и ее историческая роль состояла в подкреплении, «вознаграждении» постепенно возникавшего согласования остальных физиологических процессов во времени, происходящего под влиянием внутреннего (эндогенного) колебателя, в соответствии с этой чисто экзогенной упорядоченностью.

Молекулярные механизмы эндогенных колебателей пока слишком мало изучены, чтобы подробно обсуждать их происхождение, но можно сказать несколько слов об их предполагаемой роли как произвольных «каркасов» для временной организации жизнедеятельности эукариотических организмов. Очень мало вероятно, чтобы возможность репликации ДНК или митоза сама по себе зависела от суточных колебаний внешних условий. Между тем оба события находятся под контролем циркадианного колебателя (см., например, [17]). И, как отмечал еще в 1965 г. Брюс [8], время генерации эукариотических клеток в среднем близко к одним суткам. Оно на два порядка