Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

274 Глава 10

76. Sulzman F. M., Fuller С. Α., Moore-Ede M. C. Environmental synchronizers of squirrel monkey circadian rhythms, J. of Applied Physiology, 43 (5), 795—800 (1977).

77. Sulzman F. M., Fuller C. A., Moore-Ede M. C. Feeding time synchronizes primate circadian rhythms, Physiology and Behavior, 18, 775—779 (1977).

78. Sulzman F. M., Fuller C. A., Moore-Ede M. C. Spontaneous internal desynchrononization of circadian rhythms in the squirrel monkey, Comparative Biochemistry and Physiology, 58A, 63—67 (1977).

79. Sulzman F. M., Fuller C. A., Moore-Ede M. C. Comparison of synchrononization of primate circadian rhythms by light and food, American J. of Physiology, 234(3), R130—R135 (1978).

80. Sulzman F. M., Fuller C. A., Moore-Ede M. C. Extent of circadian synchronization by cortizol in the squirrel monkey, Comparative Biochemistry and Physiology, 59A, 279—283 (1978).·

8I. Sulzman F. M., Fuller C. A., Hiles L. G., Moore-Ede M. C. Circadian rhythm dissociation in an environment with conflicting temporal information, American J. of Physiology, 235(3), 175—180 (1978).

82. Sulzman F. M., Fuller C. A., Moore-Ede M. C. Tonic effects of light on the circadian system of the squirrel monkey, J. of Comparative Physiology, 129, 43—50 (1979).

83. Sulzman F. M., Fuller C. A., Moore-Ede M. C. Effects of phasic and tonic light inputs on the circadian organization of the squirrel monkey, Photochemistry and Photobiology (1981), in press.

84. Szabo I., Kovats T. G., Halberg F. Circadian rhythm in murine reticuloendo-

thelial function, Chronobiologia, 5, 137—143 (1978). 85. Takebe K., Sakakura M., Mashimo K. Continuance of diurnal rhythmicity of

CRF activity in hypophysectomized rats, Endocrinology, 90, 1515—1520

(1972).

86. Weitzman E. D. Circadian rhythms and episodic hormone secretion in man, Annual Review of Medicine, 27, 225—243 (1976).

87. Wietzman E. D., Fukushima D. K., Nogeire C., Roffwarg H., Gallagher T. F., Hellman L. Twenty-four hour pattern of the episodic secretion of cortisol in normal subjects, The J. af Clinical Endocrinology and Metabolism, 33, 14— 22 (1971).

88. Wever R. Internal phase angle differences in human circadian rhythms: Cau ses for changes and problems of determinations, International J. of Chrono-

biology, 1,371—390 (1973).

89. Wever R. The circadian multi-oscillator system of man. International J. of Chronobiology, 3, 19—55 (1975).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Глава 11. НЕРВНЫЙ И ЭНДОКРИННЫЙ КОНТРОЛЬ ЦИРКАДИАННЫХ РИТМОВ У ПОЗВОНОЧНЫХ

М. Менакер, С. Бинкли

Введение

Хотя циркадианные колебания могут порождаться на клеточном или субклеточном уровне, их проявление в поведении многоклеточных животных зависит от нервных и эндокринных процессов. Это утверждение имеет нетривиальный смысл, поскольку были выявлены нервные и эндокринные структуры, которые сами совершают колебания, причем в некоторых случаях независимо от остального организма. Поэтому нервная и эндокринная системы не просто служат «выходными устройствами циркадианной системы, основной субстрат которой находится где-то в другом месте; скорее, они содержат в себе циркадианную систему — ее входные датчики, ее осцилляторы и большую часть ее выходных механизмов. Было бы поистине удивительно, если бы дело обстояло иначе. С другой стороны, теперь уже нет нужды принимать это утверждение за разумное допущение. У нас есть достаточные свидетельства его истинности, и мы можем теперь перейти к уточнению деталей [26]. Особенно важно то, что мы можем приступить к изучению материального субстрата циркадианной организации и к выявлению ее общих принципов.

Ритмы поведения — лишь одно из многих проявлений временной организации многоклеточных, которую определяет циркадианная система, и поскольку эти ритмы дальше всего отстоят от центральных осцилляторов, они могут представить интерес для исследователей физиологии и биохимии циркадианной системы лишь в том случае, если их особенно удобно измерять. С другой стороны, для тех, кто изучает поведение, циркадианные ритмы дают уникальную возможность для анализа. Они могут поддерживаться и без внешних воздействий, однако факторы среды, которые можно точно оценить, влияют на них. Ритмы поведения регулярны, стабильны и необычайно устойчивы к внешним возмущениям. Многие циркадианные ритмы поведения легко регистрировать автоматически, и они часто имеют очевидное значение для животных. Поэтому возможно, что нам удастся понять механизмы, порождающие и контролирующие циркадианное поведение, раньше, чем такое понимание будет достигнуто для других форм поведения той же сложности и важности.