Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Рис. 2. А. Восстановление свободнотекущего ритма у аперноднчного эпифизэктомированного воробья после трансплантации эпифиза. День пересадки эпифиза от донора указан стрелкой. Следует отметить немедленное появление ритмичности у реципиента. Воробей находился в постоянной темноте, за исключением короткого периода во время операции. Б. Возврат к апериодической подвижности после удаления удачно пересаженного эпифиза. Стрелкой отмечен день, когда был удален глаз с трансплантатом эпифиза. Воробей находился в темноте, за исключением короткого периода операции. (По [24].)

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

282 Глава 11

Рис. 3. Фазы начала активности после пересадки эпифиза от доноров, захваченных разными режимами освещения [43]. Все операции выполнены в течение двух часов, когда оба цикла освещения были в светлой фазе. Горизонтальные отрезки характеризуют точность, с которой можно было установить момент начала активности. В тех случаях, когда этот момент удавалось определить точно, соответствующая оценка представлена в виде квадрата. Горизонтальные линии без квадратов означают неопределенность в оценке момента начала активности.

Эпифиз птиц

Большое число косвенных данных подтверждает гипотезу, что эпифиз у домового воробья является первичным колебателем циркадианной системы. Удаление эпифиза приводит к исчезновению ритма подвижности у Passer domesticus при постоянных условиях [9], однако денервация эпифиза in situ не влияет на ритм. У птиц с удаленным эпифизом ритмичность может быть восстановлена путем пересадки этого органа от донора в переднюю камеру глаза [42] (рис. 2), после чего новый ритм сохраняет фазу ритма донора [43] (рис. 3). У воробьев наблюдается циркадианный ритм концентрации мелатонина в плазме, частично обусловленный его синтезом в эпифизе [29]. Введение малых доз мелатонина изменяет свободнотекущий период ритма подвижности в постоянной темноте [36]. Эти факты проще всего объяснить тем, что эпифиз представляет собой автономный осциллятор, ритмично выделяющий мелатонин, и ритм концентрации последнего в крови (или, может быть, в цереброспинальной жидкости) синхронизирует «нижележащую» часть циркади-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у позвоночных 283

Рис. 4. Влияние повреждений гипоталамуса на циркаднанные ритмы подвижности воробьев [34]. А. Запись двигательной активности воробья с повреждением супрахиазменных ядер. При СТ 12 : 12 активность ритмична, но в постоянной темноте ритм размывается. Б. Запись активности воробья с повреждением гипоталамуса, не затрагивающим супрахиазменное ядро. При СТ 12 : 12 ритмы захвачены, а в постоянной темноте — свободнотекущне. Картина ритмов такая же, как у интактных воробьев.

энной системы. Мы знаем, что в циркадианной системе воробья есть помимо эпифиза и другие компоненты, поскольку птицы с удаленным эпифизом хотя и не обнаруживают свободнотекущих ритмов, все же поддаются захватыванию световыми циклами. Но действительно ли эти компоненты являются «нижележащими» по отношению к эпифизу, не ясно. Повреждение супрахиазменных ядер у воробьев тоже приводит к исчезновению свободнотекущих ритмов [34] (рис. 4). Если бы не данные, указывающие на центральную роль этих ядер в циркадианной системе млекопитающих (см. ниже), последствия их повреждения у воробьев можно было бы объяснить просто как результат выключения нижележащего звена — возможно, органа-мишени для