Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Математические модели 81

Явления в популяциях осцилляторов

Теперь мы коснемся класса явлений, которые трудно объяснить на основе рассмотренных моделей. Все эти явления можно объединить под названием лабильности свободнотекущего периода. Они включают эффект расщепления ритма (см. гл. 2), спонтанное затухание и возобновление колебаний (см. гл. 2), немонотонные переходные процессы (см. гл. 5) и др. Эти эффекты, вообще говоря, можно описать с помощью обычного предельного цикла, вводя случайные вариации параметров, шумы, увеличивая число переменных и т. п. Подобные факторы возможны в биологической системе, но все же более перспективным кажется другой путь объяснения, основанный на предположении, что циркадианный колебатель состоит из популяции взаимосвязанных осцилляторов. Эта гипотеза сама по себе не столь уж радикальна, и в ее пользу есть серьезные физические соображения. Многоосцилляторные модели появились задолго да того, как внимание исследователей сосредоточилось на лабильности свободнотекущего периода; они были, например, предложены как средство получения низкочастотных колебаний из высокочастотных [12]. К тому же они вполне правдоподобны с биологической точки зрения [24]^!. Таким образом, многоосцилляторные модели представляют собой довольно естественное обобщение одноосцилляторных.

Можно отметить еще одно интересное обстоятельство. Одноосцилляторные модели (без специального подбора параметров и т. п.) описывают прежде всего захватывание и сдвиг фазы. Это действительно существенные функции циркадианного колебателя, но именно потому, что они присущи всем колебателям, их изучение вряд ли позволит узнать что-либо о структуре самой системы. Информация о структуре колебателя может быть получена скорее в экспериментах со стимулами, совершенно отличными от тех, с которыми организм встречается в естественных условиях. Таковы, например, длительное постоянное освещение и критические импульсные воздействия; эффекты обоих этих факторов хорошо описываются на основе популяций осцилляторов. Кроме того, сложные организмы, несомненно, обладают множеством колебателей, так как у них довольно часто наблюдается распад ритмов на отдельные составляющие (см. гл. 10 и 15). Новое в подобных моделях то, что отдельный циркадианный колебатель может состоять из множества достаточно слабо связанных элементов, и это может порождать внешнее поведение, характерное для многоосцилляторных систем.

Общие свойства популяций осцилляторов

Самое общее утверждение, которое можно сделать о популяциях взаимосвязанных осцилляторов, состоит в том, что во-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

82 Глава 4

обще о них очень мало что можно сказать. Поведение системы качественно зависит как от природы самих осцилляторов, так и от типа связей между ними, а при данном типе — от степени связанности. Иногда бывают важны также начальные условия. Эта проблема привлекала достаточное внимание и была исследована в разнообразных контекстах (см., например, обзор Павлидиса [17]). Если осцилляторы почти одинаковы и связаны между собой не слишком сильно, они обычно склонны к совместным синхронным колебаниям. Очень сильная связь может полностью перестроить динамику системы: либо вовсе подавить колебания, либо резко изменить их частоту по сравнению с собственной частотой отдельных элементов. При достаточно слабой связи поведение системы может зависеть от начальных условий. Следует подчеркнуть, что сходство элементов действует так же, как усиление связей между ними. Иными словами, одна и та же связь может быть умеренной для тождественных элементов, но слабой — для разнородных. Не удивительно, что большинство интересных эффектов возникает именно при умеренной связи. Один из хороших способов получить представление о свойствах таких систем — рассмотреть антропоморфную модель обмена информацией между владельцами часов. Вообразим себе остров в Арктике во время полярного дня или ночи (до изобретения радио). У каждого жителя острова имеются плохие часы, которые или спешат, или отстают. Часы были присланы на остров миссионером и к моменту получения их островитянами успели остановиться в различное случайное время. Возможна ли ситуация, когда показания всех часов будут более или менее одинаковыми? Один вариант: вождь созывает всенародное собрание и указывает, какое время все должны поставить на своих часах. Это будет колебатель (ритмоводитель), сила которого зависит от частоты таких собраний и от того, насколько строго выполняется указание вождя. Другой вариант: всеобщее равноправие. Каждые два человека при встрече устанавливают среднее для их часов, компромиссное время. Здесь открывается множество возможностей, в зависимости от того, насколько часто происходят встречи по сравнению с погрешностью часов. Если островитяне встречаются достаточно часто, то ответ на поставленный нами вопрос будет утвердительным, а если очень редко — отрицательным. В промежуточном случае результат будет зависеть от начальных условий. Мы можем оказаться не в силах достичь синхронности, но в состоянии поддерживать ее. Возможен также случай разделения жителей на группы, каждая из которых будет иметь свое локальное время. Если по какой-то причине все часы вдруг остановятся (скажем, во время бури), то даже если все жители тут же вновь пустят их в ход, может пройти несколько дней, прежде чем на острове восстановится