Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения позвоночных 201

поведения у отдельных животных или стад, а также вариации ото дня ко дню могут быть утеряны при усреднении данных для разных особей и за разные дни при вычислении среднего для популяции. Однако не всегда предпочтителен наиболее подробный анализ: чрезмерная детализация может затемнить биологически важные тенденции, свойственные популяции в целом, и затруднить осмысленное обобщение данных.

Прежде чем выбрать надлежащую стратегию описания, полезно рассмотреть некоторые источники индивидуальных различий поведения и его изменчивости во времени. Если индивидуальная изменчивость обусловлена множеством независимых случайных факторов, то усредненный профиль поведения популяции будет модальным, т. е. наиболее типичным. Но если индивидуальная изменчивость отражает существование естественных субпопуляций, то в «типичном видовом» профиле поведения будет мало биологического смысла. Рассмотрим крайний случай: двувершинный профиль активности в популяции может быть · следствием того, что для одной субпопуляции добычей служат животные с утренней активностью, а для другой — животные с вечерней активностью. Тогда профиль, усредненный по всей популяции, может быть не свойствен ни одному отдельному животному. Такая индивидуальная специализация известна натуралистам и получила некоторое отражение в литературе (см., например, [154]), но в большинстве работ по ритмам поведения вопрос об источниках внутрипопуляционной изменчивости подробно не рассматривается.

Вторая проблема, возникающая при описании ритмов поведения,— это четкое определение соответствующих понятий. Как в полевых, так и в лабораторных условиях чаще всего описывают ритмы активности. Однако «активность» включает множество форм поведения, регистрируемых совершенно разными методами. В лаборатории поведенческий критерий для выделения фазы активности обычно предполагает локомоцию или другие заметные движения, тогда как физиологические критерии могут включать интенсивность обмена, температуру тела и картину электроэнцефалограммы. В полевых исследованиях фазу активности животных можно определить по их передвижениям, по отсутствию в местах «отдыха» или присутствию в районе кормления, наконец, по следам недавнего кормления.

Можно ожидать, что эти показатели будут сильно коррелировать между собой, если наблюдаемые ритмы отражают один общий фундаментальный цикл, который можно приблизительно определить как цикл общей активации (arousal) или цикл взаимодействий с окружающей средой. Такое предположение подкрепляется тем, что различные ритмы поведения, регистрируемые одновременно у одного животного, имеют очень сход-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

202 Глава 9

ные параметры [13, 163, 192]. Кроме того, изменения в поведении крыс при воздействии предположительно неспецифических активирующих факторов (лишение пищи или воды, введение амфетамина) очень сходны с теми, которые наблюдаются у них в суточной фазе наибольшей активности [182].

Однако у некоторых животных отмечается явное рассогласование между одновременно регистрируемыми формами поведения. Например, золотистые хомячки (Mesocricetus auratus) и опоссумы (Didelphis marsupialis) регулярно кормятся и в фазе «активности», и в фазе «покоя» (если судить о фазах суточного цикла по подвижности и другим критериям) [34, 255]. Кроме того, взаимная согласованность нескольких показателей при каких-то условиях еще не означает, что они будут одинаково реагировать на изменение внешних или внутренних условий. Некоторые условия могут вызывать рассогласование (диссоциацию) ритмов, которые обычно остаются синхронными (см. гл. 10 и 15). Наконец, по видимости дневной или ночной тип активности может резко измениться в результате процессов онтогенеза или смены времен года (см. ниже).

Из сказанного следует, что необходимо с осторожностью относиться к предположению, что ритмы всех поведенческих показателей примерно одинаково отражают работу какого-то общего механизма и что одна форма активности уже позволяет охарактеризовать данный вид или даже отдельную особь. В описаниях типичных видовых ритмов поведения, приведенных в настоящем обзоре, эти проблемы учитывались недостаточно. В идеале выбор категорий, временных и демографических единиц для описания ритмов поведения должен был бы вытекать из понимания источников изменчивости поведения в популяциях позвоночных; на практике же сведений об этом, как правило, нет. Чтобы несколько продвинуться в выяснении источников такой изменчивости, мы подчеркнем в этой главе роль факторов среды (помимо основных времязадателей) в формировании и модификации ритмов поведения у позвоночных.