Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Генетика и развитие циркадианных ритмов 199

30. Rensing L., Brunken W., Hardeland R. On the genetics of a circadian rhythm in Drosophlla Experientia, 15, 509—510 (1968).

31. Saunders D. S. Insect Clocks, New York, Pergamon Press, 1976.

32. Truman J. W. Physiology of insect rhythms. IV. Role of the brain in the regulation of the flight rhythm of the giant silkmoths, J. of Comparative Physiology, 95, 281—296 (1974).

33. Winfree A. T. The investigation of oscillatory processes by perturbation experiments. In: B. Chance, E. K- Pye, A. K. Ghosh and B. Hess (eds.), Biochemical Oscillators, New York, Academic Press, 1973.

34. Winfree А. Т., Gordon H. The photosensitivity of a mutant circadian clock, J. of Comparative Physiology, 122, 87—109 (1977).

35. young M. W., Judd B. H. Nonessential sequences, genes and the polytene chromosome bands of Drosaphila melanogaster, Genetics, 88, 723—742 (1978).

36. Zimmerman W. F. On the absence of circadian rhythmicity in Drosophlla pseudoobscura pupae. The Biological Bulletin, 136, 494—500 (1969).

37. Zimmerman W. F., Ives D. Some photophysiological aspects of circadian rhythmicity in Drosophlla. In: M. Menaker (éd.), Biochronometry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

Глава 9. РИТМЫ ПОВЕДЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Б. Рузак

Введение

Интерес к ритмам поведения позвоночных связан с тем, что биологический смысл поведения зависит не только от его конкретной формы, но в такой же мере и от того, когда оно происходит (см. [73] и гл. 13). Из этого следует, что любая осмысленная этограмма должна описывать не только типичные для данного вида двигательные паттерны, но и типичное распределение их во времени. В этой главе будет сделан обзор различных ритмов поведения и их распространенности у позвоночных животных.

При описании ритмичности поведения возникает несколько проблем. Одна из них того же рода, что и классическое затруднение в описательной этиологии: это выбор подходящих «единиц». Этологи убедились, что существенные особенности поведения, такие как степень его стереотипности, в значительной степени зависят от пространственной и временной разрешающей способности методов регистрации [23]. Авторы сообщений о ритмах поведения этот момент обычно не учитывали и самым различным образом объединяли данные, относящиеся к разным часам, дням и особям. От временной разрешающей способности той или иной методики регистрации поведения зависит, будут ли обнаружены определенные ритмы и каковы окажутся их видимые характеристики. Простой пример: регистрация только ночной части поведения может привести к ошибочному выводу об утрате ритма, тогда как на самом деле изменилась только фаза ритма относительно светового цикла.

В других случаях бывает еще труднее оценить пригодность тех или иных «единиц», подвергаемых анализу. В полевых исследованиях обезьяньих стад (лангур Presbytis johnii) Хорвич [116] ежечасно регистрировал потребление пищи и вокализацию и усреднял данные за несколько дней. В полученных результатах были ясно видны два пика — рассветный и сумеречный, особенно в пищевом поведении. Однако более тщательные наблюдения за отдельными стадами в течение суток позволили обнаружить ранее не замеченные ультрадианные циклы поведения. Автор заключил, что существенные различия паттернов