Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

276 Глава 11

В этой главе мы рассмотрим имеющиеся данные о фоторецептор ном входе циркадианной системы у позвоночных (1), о нервных и гуморальных осцилляторах (2) и об иерархии регуляторных механизмов, определяющих взаимодействие различных компонентов (3). По третьему вопросу до сих пор мало что известно, но обнадеживает то, что в последние годы постановка этого вопроса стала значительно более четкой.

Восприятие захватывающих сигналов

Хотя на различных позвоночных было показано, что циркадианные ритмы могут захватываться социальными сигналами [10, 22], температурой [8, 17] и магнитными полями [5] (или по крайней мере подвергаться их влиянию), все же главным внешним времязадателем служит свет. К тому же это единственный фактор, физиология рецепции которого достаточно изучена. Пути, по которым информация о световых циклах среды достигает циркадианных осцилляторов и захватывает их, у позвоночных многочисленны, сложны и отличны от путей, по которым передается зрительная информация. Это относится и к циркадианным фоторецепторам беспозвоночных (см. гл. 7). Функциональная роль такого устройства не вполне ясна, но она представляет интерес, поскольку это, видимо, общее правило. Ключом к ее разгадке может быть тот факт, что циркадианные осцилляторы, как теперь выяснилось, связаны со своими фоторецепторами более тесно, чем можно было бы ожидать. Недавние исследования указывают даже на то, что сами диркадианные осцилляторы, как правило, чувствительны к свету, а в фоторецепторах совершаются колебания (хотя, возможно, есть и исключения).

В головном мозгу позвоночных имеются фоторецепторы (в большинстве случаев еще не выявленные), которые прямо опосредуют поведенческие, физиологические и биохимические реакции на свет. На некоторых видах амфибий [1], рептилий [40] и птиц [23] было показано, что фоторецепторы мозга функционально сопряжены с каким-то механизмом, порождающим циркадианную ритмичность. У взрослых млекопитающих фоторецепцию в мозгу ни разу не удалось убедительно продемонстрировать, несмотря на многократные попытки [30]. Кажется вероятным, что фоторецепторный вход к циркадианным, а также другим «незрительным» процессам у млекопитающих существенно иной, чем у других позвоночных. Интересно, что новорожденные крысята сохраняют мозговую фоторецепцию в течение первых 2—3 недель жизни [44].

Среди птиц мозговой фоторецепторный вход ,к циркадианной системе лучше всего изучен у домового воробья (Passer domesticus). У этого вида одних фоторецепторов мозга достаточно для

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у позвоночных 277

захватывания ритмов подвижности очень слабыми световыми циклами (рис. 1) и для того, чтобы освещенность могла влиять на период свободнотекущего ритма подвижности при постоянном свете [20]. Эти рецепторы участвуют также в стимуляции интенсивной аритмичной активности при постоянном сильном освещении, хотя их одних для этого недостаточно [18]. Фоторецепторы сетчатки тоже участвуют в контроле этих трех циркадианных параметров. Хотя эпифиз некоторых птиц явно чувствителен к свету (см. ниже), тем не менее ослепленные воробьи с удаленным эпифизом дсе еще поддаются захватыванию световыми циклами [21]. Фотопериодическое измерение времени — циркадианный процесс, влияющий на ось гипоталамус — гонады,— происходит у интактных воробьев без участия сетчатки [25]. Для фотопериодической реакции требуется значительно большая интенсивность света, чем для захватывания. Этот факт, а также измерения проникающей способности света [12] и данные о локализации фоторецепторов у белоголовых воробьиных овсянок [41] позволяют предполагать, что фоторецепторы, обеспечивающие фотопериодическую реакцию, находятся в гипоталамусе и отличаются от тех, которые участвуют в контроле ритмов подвижности. Таким образом, у воробьиных, видимо, имеются фоторецепторные входы к циркадианной системе от глаз, эпифиза, гипоталамических структур и других, пока еще не выявленных участков мозга. Столь высокая сложность на уровне рецепторов неожиданна и остается загадкой, однако она обнаружена и у других птиц, а также у ящериц.

Фоторецепторы мозга могут влиять на захватывание диркадианных ритмов подвижности у различных ящериц [38]. Удаление эпифиза и теменного глаза — этих хорошо изученных фоторецепторов — не мешает захватыванию ритмов у ослепленных животных [40]. Хотя ослепленные ящерицы всех изученных видов поддавались захватыванию световыми циклами, свободнотекущий период ритма подвижности у ослепленных Lacerta sicula (но не у зрячих) оказался нечувствительным к изменениям уровня постоянного освещения. Ослепленные Sceloporus olivaceus при постоянном освещении вели себя так, как будто интенсивность света возросла: либо их свободнотекущий период сокращался, либо они становились аритмичными. У Anolis carolinensis удаление боковых глаз и теменного органа в основном не влияло на фотопериодический контроль семенников [38]. Множественность фоторецепторных входов циркадианной системы характерна для некоторых птиц и пресмыкающихся, ,и нет оснований сомневаться в том, что это — общее правило для обоих классов позвоночных. Хотя прямые свидетельства о такого рода входах циркадианной системы у рыб и земноводных, довольно малочисленны, все же широкая распространенность у