Сдвиги временной ниши

Для смещения занимаемой ниши во времени необходима индивидуальная гибкость суточного профиля активности. Если животные способны перемещаться по оси времени внутри своей ниши под давлением внутривидовой конкуренции при повышении плотности популяции, то они могут делать это и под давлением межвидовой конкуренции. Данные о таких сдвигах пока весьма скудны. У грызунов в неволе была описана связь временного разделения по фазе подвижности с социальным рангом животного в группе [9, 29]. Однако влияние плотности расселения (создаваемой искусственно) на такую изоляцию остается недоказанным. Существуют ли подобные эффекты в природных

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

326 Глава 13

Рис. 3. Сезонная инверсия суточного ритма охоты в колонии летучих мышей Myotis mystacinus в Финляндии в летнее время. (По [56], с изменениями.)

условиях, неизвестно. Это не означает, что врожденные периодические программы у животных слишком жестки, чтобы допустить сдвиг под давлением конкуренции со стороны сородичей. Напротив, во многих случаях циркадианные программы оказывались более гибкими, чем это представлялось на первый взгляд. Но в ответ на конкуренцию из-за пищи при растущей плотности популяции животные обычно растягивают ежедневное время кормления, что приводит даже к меньшему размежеванию во времени, чем при более низкой плотности популяции [68].

Приспособительную изменчивость суточных ритмов активности, связанную не с конкуренцией, а с другими факторами, хорошо иллюстрируют два феномена: сезонные смещения фазы и смещение под давлением хищников. Неоднократно отмечались случаи перехода охотничьей дичи к ночному образу жизни в результате чрезмерно интенсивной охоты в дневное время. Такие изменения описаны, например, у европейского кабана

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения 327

(Sus scrofa) [10] и нильского крокодила на озере Виктория [13]. Однако причинную связь ни разу не удавалось установить вполне достоверно.

Еще чаще отмечалась сезонная инверсия суточных ритмов активности, хотя ее экологический смысл менее ясен. Обычно это бывают переходы от ночного образа жизни летом к дневному зимой, как, например, у некоторых видов полевок [27] и у летучей мыши Myotis mystacinus [56]. В последнем случае дневную активность в общем ночных животных (рис. 3) можно объяснить преобладанием дневной активности насекомых ранней весной и осенью (возможно, в связи с дневным вылетом комаров-звонцов из холодной воды; см. выше). У нескольких видов речных рыб, которые в сумерках кормятся ночными беспозвоночными, летом в высоких широтах активность может стать целиком ночной, так как ночи в это время достаточно светлы, чтобы вести охоту [26].

Уровень вида: распределение активности на протяжении суток

Типичное поведение вида на протяжении суток представляет собой последовательность действий, каждое из которых совершается с разной частотой в зависимости от времени. Такие суточные профили можно получить в естественных условиях одним из двух способов — либо наблюдая за отдельным животным непрерывно на протяжении длительного времени, либо подсчитывая частоту совершения различных поведенческих актов в популяции в разное время. На рис. 4 в качестве примеров приведены суточные профили поведения, полученные для зимующей стаи чирков и для одного тетерева-самца. На различные формы активности отводится разное время, которое к тому же значительно варьирует в зависимости от функционального состояния организма и от внешних условий. Рассмотрение теоретических принципов общего распределения времени не входит в задачу этого раздела. Мы сосредоточим внимание на организации поведения внутри суточного цикла. Итоговые преимущества такой организации оцениваются в процессе естественного отбора как определенные величины «приспособленности» (fitness) генотипов, однако экспериментальное изучение этих преимуществ только лишь начинается. Ни для одного вида до сих пор не был проведен полный анализ суточной программы поведения. Мы можем, однако, обсудить некоторые общие принципы на примере пищевого поведения, где оптимизация, вероятно, отражается в балансе между полученной энергией, с одной стороны, и затратами энергии и времени - с другой.