Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных 169

Рис. 5. Взаимная независимость циркадианных ритмов амплитуды ЭРГ в глазах жука Blaps gigas [47]. Горизонтальные полосы — время, в течение которого ЭРГ левого глаза (светлые полосы) или правого глаза (черные полосы) находится в ночной фазе (с большой амплитудой). С переходом к постоянной темноте почти сразу начинается десинхронизация (дни 1 — 5). С 9-го по 23-й день на левый глаз воздействовали световые циклы, что привело к его захватыванию. Однако на правый глаз, все время остававшийся в темноте, это не повлияло. Динамика фаз ритма левого глаза повторена на рисунке еще один раз в виде контура.

держания ритмичности [60, 76]). Эти результаты сильно подкрепляют представление о том, что клетки этого участка зрительной доли выполняют роль пары двусторонних колебателей, образующих взаимно сопряженную систему.

Результаты недавнего исследования указывают на то, что у жука Blaps gigas ритмы электроретинограммы двух глаз контролируются независимыми осцилляторами. Было показано, что в постоянной темноте эти ритмы имеют разные свободнотекущие периоды [47]. Кроме того, фазу и период ритма одного из двух глаз можно задавать локальным освещением этого глаза (СТ или CG), и это вовсе не влияет на ритм второго глаза (рис. 5). Отсюда следует, что ритм каждого глаза, возможно, контролируется своим собственным колебателем и что оба колебателя либо независимы, либо связаны очень слабо.

Десинхронизация колебателен у Aplysia и Blaps наводит на мысль, что эти организмы должны полагаться на ежедневные внешние сигналы, чтобы поддерживать нужное соотноше-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

170 Глава 7

ние фаз между колебателями [37, 47]. Между тем в опытах с тараканами не было получено никаких указаний на то, что колебатели в зрительных долях способны к спонтанной десинхронизации или что их можно десинхронизировать с помощью одностороннего освещения [65]. В этом случае синхронность, видимо, поддерживается путем взаимного захватывания колебателей в двух зрительных долях.

Циркадианная ритмичность и сенсомоторная интеграция Циркадианная модуляция активности центральной нервной и нейросекреторной систем

В предыдущем разделе обсуждалась проблема локализации колебателя. Результаты исследования ряда организмов показывают, что ограниченные участки нервной системы способны функционировать в качестве циркадианных колебателей. В некоторых случаях довольно точно установлено местоположение колебателей, которые, по-видимому, осуществляют первичный контроль определенных наблюдаемых ритмов, В этом разделе будет рассмотрен другой вопрос, важный для понимания циркадианной организации: каким образом циркадианные осцилляторы задают периодичность различных физиологических и поведенческих процессов? За немногими исключениями, этот вопрос ставился лишь в связи с выяснением локализации осциллятора, без рассмотрения более общего и столь же интересного вопроса о том, каким образом Циркадианная система способна задавать ритм одновременно множеству разнообразных процессов и форм поведения. К этой проблеме трудно подойти экспериментально, пока не выяснены проводящие пути, опосредующие Действие циркадианной системы. Какие чисто нервные пути при этом используются? Участвует ли нейроэндокринная система? На каком уровне сенсомоторной организации впервые проявляется контролирующее действие колебателя?

У ряда организмов была исследована ритмичность в клетках нейросекреторной и эндокринной систем [17]. Описаны ритмы величины клеточных ядер, микроскопической картины тканей, синтеза РНК, поглощения света и ультраструктурных изменений. Во многих случаях эти данные позволили выдвинуть различные гипотезы о гормональном контроле циркадианной ритмичности. Однако связь этих ритмов с наблюдаемым поведением и физиологией организмов остается неясной. Как подчеркнул Брэйди [17], любые два процесса с суточным ритмом