Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
книга по биологическим ритмам.doc
Скачиваний:
54
Добавлен:
08.11.2018
Размер:
6.3 Mб
Скачать

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание 91

разделенными интервалом t (t<11 ч), приводит к захватыванию, причем фаза  устанавливается такая же, как при захватывании циклами с одиночным фотопериодом длиной t. Два коротких импульса составляют «скелет» (Фс) соответствующего «полного» (Фп) фотопериода. Все происходит так, как если бы эффект полного фотопериода представлял собой сумму двух дискретных эффектов, связанных с его началом и концом. Однако это удивительное сходство действия Фс и Фп уменьшается, когда Фс больше 11 ч, и вовсе исчезает при Фс>14 ч (рис. 3). Очевидно, в середине длинного фотопериода имеет место слабое непрерывное действие света, которое становится заметным лишь тогда, когда длительность фотопериода приближается к /2. Для того чтобы попытаться прояснить этот вопрос, мы начнем с анализа дискретного действия коротких импульсов.

Кривые смещения фазы (ксф) циркадианных колебателей

На хомячка со свободнотекущим циркадианным ритмом в условиях постоянной темноты каждые несколько недель воздействовали 15-минутным импульсом света, который в разное время приходился на разные фазы эндогенного цикла (рис. 4) [21]. Каждый такой импульс вызывал смещение фазы — либо задержку (—), либо опережение (+). Откладывая величину и направление (знак) смещения фазы в зависимости от фазы цикла, на которую пришлось действие импульса, мы получаем кривую смещения фазы (КСФ).

На рис. 5 показано получение другой КСФ — для ритма выведения имаго Drosophila pseudoobscura [15]. Двадцать пять отдельных популяций куколок были синхронизированы режимом освещения СТ 12: 12, а затем переведены в условия постоянной темноты (ТТ). Одна популяция служила контролем, а остальные получили по одному 15-минутному импульсу света в разные фазы своих циклов. Окончательный сдвиг фазы, вызванный импульсом, определяли на 5-е, 6-е и 7-е сутки после воздействия. И здесь была получена КСФ — зависимость смещения фазы  от фазы воздействия .

Фазу  колебания можно представить как циркадианное время (цв); полный цикл ритма принимается за 24 циркадианных часа; 1 циркадианный час составляет /24 реальных (астрономических) часов. У дрозофилы за ноль циркадианного времени (цв 0) принимается та фаза цикла, которая совпадала бы с рассветом в первый день постоянной темноты (ТТ) после перехода из СТ 12: 12. Половина цикла от цв 0 до цв 12 составляет «субъективный день» в программе осциллятора, а другая половина, от цв 12 до цв 0,— это «субъективная ночь». У хомячка активность в ТТ начинается сразу после последнего пе-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

92 Глава 5 ,

Рис. 4. Получение кривой смещения фазы (КСФ) для циркадианного колебателя хомячка Mesocricetus auratus [21]. Регистрируют свободнотекущие ритмы в постоянной темноте. В разные фазы циркадианного цикла дают 15-мииутные импульсы света (черные кружочки), которые вызывают смещение фазы ритма (после первых двух импульсов — задержка фазы, после остальных — опережение). КСФ представляет собой зависимость величины сдвига фазы от фазы воздействия.

рехода СT. Начало активности принимают за начало субъективной ночи, цв 12.

На рис. 6 представлены КСФ, полученные для разнообразных циркадианных колебателей — в опытах с одноклеточными организмами, растениями, беспозвоночными и позвоночными. Кривые для грызунов и для дрозофилы, реагирующей на «слабые» (миллисекундные) импульсы, на первый взгляд качественно отличаются от кривой для дрозофилы при «сильных» (15минутных) импульсах, но на самом деле это не так. Уинфри [33] разделил КСФ на две группы по наклону соответствующей кривой установившейся фазы (КУФ) (Phase-transition curve,