Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

138 Глава 6

реакция ориентации сама должна изменяться ритмично (этот параллелизм весьма интересен в различных аспектах; см. ниже).

Таксический ритм несколько иного типа был найден у лесного сверчка. Будучи помещены в центр дна белого цилиндра диаметром 30 см, сверчки направляются к широким вертикальным черным полосам на стенках цилиндра с частотой, изменяющейся на протяжении суток (при СТ 12: 12) в пределах примерно от 20 до 90% всех проведенных в данное время проб [28]. Этот ритм не имеет явной связи с уровнем подвижности (измерявшимся как скорость бега), если не считать тенденции находиться в противофазе по отношению к ритму подвижности (т. е. со сдвигом около 180°).

Чувство времени

У некоторых беспозвоночных имеется особого рода ритм, связанный с ориентацией по солнцу, т. е. менотаксической ориентацией, когда сохраняется постоянный угол относительно направления на солнце (или луну) ([112], с. 320). Если путешествие коротко, значительной ошибки в направлении не возникает; но так как азимут солнца (угол между плоскостью меридиана и вертикальной плоскостью, проходящей через солнце) изменяется в среднем на 15° в час, то передвижение, которое длится около часа или дольше, будет неточным, если не вносить поправку на перемещение солнца. Пчелы, водомерки, песчаные скакуны, крабы и многие мигрирующие позвоночные— все способны вносить такую поправку (см. гл. 14 и [22]).

У песчаных скакунов (береговые амфиподы) это проявляется следующим образом. Эти животные обитают в супралиторальной зоне, где днем они зарываются в песок, а ночью выходят добывать пищу, направляясь в сторону суши. Обеспокоенные чем-нибудь или по окончании кормежки животные возвращаются в свое убежище, двигаясь под углом 90° к местной береговой линии. Ориентируясь по луне, они с учетом времени находят этот угол с точностью примерно ±20° [38], что, по-видимому, достаточно для их целей. Более точный учет времени существует у пчел. Они способны находить источник пищи, запомнив направление к нему относительно солнца в другое время, и могут также указывать это направление другим пчелам, исполняя на соте «виляющий танец» (при этом они воспроизводят соответствующий угол относительно вертикали). Более того, «марафонские танцоры» в течение нескольких часов могут указывать направление к новому гнезду с точностью ±2° в любое время дня или ночи (Фриш [111], с. 351).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения у беспозвоночных 139

Эта способность, по крайней мере у пчел, обусловлена циркадианным контролем поведения, на что указывает ее тесная связь с ритмом локомоции ([98, 11З]). Весьма важным циркадианным компонентом в ориентации по солнцу является способность в любой момент «знать» время суток независимо от внешних сигналов — как бы «постоянно действующие биологические часы». Очевидно, центральная нервная система может со значительной точностью (у пчел примерно ±8 мин) определять время в любой момент циркадианного цикла, так что поведение, требующее ориентации, постоянно сопряжено с циркадианной осцилляторной системой (это весьма интересный моментв связи с проблемой циркадианного контроля поведения, см. ниже).