Свободнотекущие ритмы Зависимость периода от внешних н внутренних факторов

Свет. У большинства видов Свободнотекущий период  зависит от интенсивности освещения. У ночных видов , как правило, с ростом освещенности увеличивается, а у многих дневных, напротив, сокращается. Это правило в целом подтверждают данные, полученные на рыбах, пресмыкающихся и птицах. Среди млекопитающих большинство дневных видов, так же как

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Свободнотекущие и захваченные циркадианные puтмы 55

Рис. 1. Циркадианный ритм подвижности (темные полосы) свинохвостого макака (Масаса nemestrina) в условиях чередования света и темноты (СТ) н постоянного слабого освещения (СС) [5]. Справа указана освещенность в люксах. Запись дважды повторена по горизонтали.

и ночные, реагируют на рост освещенности увеличением . Данные о позвоночных суммированы на рис. 2. Для членистоногих известные факты не укладываются в какое-либо правило (см. рис. 15 в [5]).

Под действием более сильного освещения подвижность животных часто становится аритмичной, а другие ритмы затухают. Интенсивность света, при которой это происходит, может быть не такой уж большой, как, например, для некоторых насекомых [31]; она, по-видимому, для дневных видов несколько выше, чем для ночных видов, а для млекопитающих выше, чем для птиц (см. рис. 2). Однако следует быть осторожным, интерпретируя факт исчезновения ритма как «остановку» циркадианного колебателя: оно может быть результатом «освобождения» от него наблюдаемых ритмов или десинхронизации различных осцилляторов.

Длины циркадианных периодов, наблюдаемых при постоянной темноте, разбросаны в интервале от 22 до 26 с лишним часов. Среди млекопитающих у дневных видов период в темноте, как правило, в среднем длиннее суток (_ТТ = 24,24+0,52 ч; И видов), у ночных — короче суток (_ТТ=23,85±0,56 ч; 26 видов). У шести дневных видов птиц средний период _ТТ равен 24,82±1,01 ч [5]. У членистоногих преобладают периоды _ТТ короче суток. Как показали Питтендрих и Дан [35], специфичные Для данного вида значения _ТТ вместе с соответственно различ-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

56 Глава 3

Рис. 2. Зависимость свободнотекущего циркадианного периода от освещенности при постоянном свете. (Названия исследованных видов и источники данных см. в [5].)

ными реакциями  на освещение, возможно, составляют часть общей «стратегии захватывания ритмов» у дневных и ночных животных.

Температура. Почти полная независимость периода от температуры окружающей среды впервые была убедительно показана для ритма выведения Drosophila pseudoobscura [30]. Однако у большинства низших организмов, растений и пойкилотермных животных, изученных позднее, была все-таки обнаружена некоторая зависимость  от температуры, с коэффициентом Q₁₀ больше или меньше 1,0 (обзор: [39]). Недавно подобная зависимость была описана также для птиц и млекопитающих. Рассмотрение всех имеющихся данных позволяет заключить, что с ростом температуры среды период сокращается у большинства дневных видов и удлиняется у ночных (см. рис. 23 в [5]). Зависимость  от температуры выражена слабее, чем для освещенности, и она определенно гораздо меньше, чем можно было бы ожидать, учитывая изменения метаболизма. Для объяснения этого уникального свойства циркадианных систем обычно привлекают механизм компенсации (см., например, [14]). Питтендрих и Кальдерола рассматривают явление температурной компенсации как частный случай общего гомеостатического сохранения периода циркадианных колебаний.

Различные экспериментальные условия. Если при постоянном освещении в клетке животного есть темный ящик, где мож-