Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Математические модели 71

Полезно провести различие между моделью и ее толкованиями. Мы будем понимать под толкованиями конкретные формулировки данной модели, дающие одинаковую степень «сжатия данных» и одинаковый объем предсказаний. Следует подчеркнуть, что в литературе и такие толкования часто называют моделями, хотя это запутывает дело. Большинство моделей циркадианного колебателя можно достаточно хорошо описать в качественных понятиях, тогда как толкования требуют точныхматематических формул. Поэтому в нашем очерке речь будет" идти в основном о моделях, а не о толкованиях. Однако читатель не должен думать, что разработка толкований — всего лишь пустая забава для математиков. Очень часто невозможна бывает строго исследовать общие модели и приходится прибегать к уточненным формулировкам, доступным для точного анализа — теоретического, с помощью компьютера или сочетания обоих методов. Разумеется, исследователь всегда должен учитывать, какие особенности изучаемой системы наиболее существенны.

Некоторые элементы теории колебаний

Рассмотрим экосистему, состоящую из двух популяций — лисиц и кроликов. Предположим, что мы в любой момент можем измерить численности обоих видов и представить их на графике, как показано на рис. 1,A. Число лисиц будем откладывать по горизонтальной оси, число кроликов — по вертикальной. Результату каждого измерения соответствует некоторая точка на плоскости. Если кроликов довольно много, а лисиц мало, обе популяции могут некоторое время возрастать (точки а—b). Когда лисиц станет достаточно много, популяция кроликов может начать уменьшаться (точка с). Нехватка пищи приведет к падению численности лисиц, но популяция кроликов может все еще продолжать сокращаться (точка d) до тех пор, пока не останется совсем мало лисиц (точка с),— только тогда ее рост возобновится. Через некоторое время размножатся и лисицы, так что цикл может замкнуться. Динамику этих популяций можно· было бы исследовать подробнее, производя более частые измерения. Любую последовательность полученных при этом точек можно соединить линией. Такие линии называются траекториями системы. Если они замкнутые (как в рассмотренном примере), их называют периодическими траекториями. Существует особый класс замкнутых траекторий: остальные траектории сходятся к ним, как показано на рис. 1, Б. Их называют предельными циклами. Можно также построить линию нулевого роста популяции для каждого из видов. Так, для каждой величины популяции кроликов можно найти такое число лисиц, которое

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

72 Глава 4

Рис. 1. А. Последовательное изменение численности кроликов и лисиц. Б. Траектории, сходящиеся к предельному циклу. В. Фрагменты линий нулевого роста популяций. Г и Д. Траектории вблизи точек устойчивого и неустойчивого равновесия.

будет поддерживать ее на постоянном уровне, и, наоборот, для каждой численности лисиц — стабилизирующее число кроликов. Такие кривые изображены на рис. 1, В. Точки, в которых они пересекаются, соответствуют равновесной популяции (когда нет ни роста, ни сокращения численности животных), и их называют точками равновесия. Этим свойством обладает точка x на рис. 1,Б. Точка равновесия может быть устойчивой (рис. 1,Г) или неустойчивой (рис. 1,Д), если после небольшого изменения численности популяций система соответственно возвращается к прежним величинам или продолжает отклоняться от них. Точку равновесия часто называют особой точкой или точкой сингулярности.

Следует подчеркнуть, что периодические траектории, особенно предельные циклы, присущи далеко не всем экосистемам. Они появляются лишь при весьма специфических особенностях динамики популяций [14]. Вместо системы хищник — жертва можно исследовать автокаталитическую систему фермент — субстрат. Таким системам часто бывают свойственны предельные циклы [7]. Здесь существенно то, что многие физические системы, способные совершать колебания, описываются двумя