Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения у беспозвоночных 141

Рис. 3. Сравнение изменений поведенческого и рецепторного порогов на протяжении циркадианного цикла у двух насекомых при СТ 12 : 12, как указано на оси абсцисс. А. Изменение реакции самцов бабочки Trlchoplusia ni на синтетический половой феромон самки. Черные кружочки — доза, необходимая для появления электрической реакции антенн (средние величины для 7 — 10 самцов). Светлые кружочки — доза, вызывающая поведенческую реакцию у 50% самцов. Последние две точки обеих кривых представлены иа графике дважды. (По [81].) Б. Изменение реакции самцов мясной мухи Protophormia terraenovae к стимуляции лапок сахарозой. Черные квадратики и левая ордината — доля мух (n=83), вытягивающих хоботок при воздействии 1,0 M сахарозы. Светлые квадратики и правая ордината — концентрация сахарозы, вызывающая реакцию у 50% мух (n=181) (порог чувствительности к сахарозе; шкала логарифмическая!). Кружочки — число спайков, возникающих в одном тарзальном хеморецепторном волоске в первые полсекунды при стимуляции 0,3 M сахарозой (17 мух; каждый раз регистрировались ответы двух волосков). Вертикальными отрезками указана стандартная ошибка. СТ 12:12, на оси абсцисс представлена только часть темной фазы. (По [50].)

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

142 Глава 6

звуку полета самок (см. выше). С этой точки зрения были изучены еще три поведенческих ритма, но ни в одном случае не было обнаружено аналогичных ритмов чувствительности рецепторов. Первый из этих случаев — ритм чувствительности бабочек-самцор к половому феромону самки. У Trichoplusia ni происходят четкие циркадианные изменения в пороге поведенческой реакции, но нет соответствующих изменений в электроантеннограмме (рис. 3,А); так же обстоит дело у самцов сатурний [89]. Второй случай — рефлекс вытягивания хоботка на раздражение лапок сахаром у мясных мух. И здесь обнаружен ясный циркадианный ритм в поведенческой реактивности (в этом случае определяли либо пороговую концентрацию сахара, либо долю реагирующих мух), но не было никаких циркадианных изменений в афферентных сигналах от хеморецепторов лапок (рис. 3, Б); этот ритм, кроме того, проходит не менее двух циклов при постоянном освещении [50]. Третий, менее убедительный, случай — это реакция мухи цеце на медленно движущиеся зрительные стимулы. Здесь снова имеется четкий циркадианный ритм поведенческой реактивности (рис. 4, B), но косвенные психофизические данные позволяют думать, что он не обусловлен изменениями в чувствительности глаз [21].

Таким образом, в этих трех случаях есть веские основания полагать, что ритмы поведенческой реактивности связаны не с периферическими ритмами чувствительности рецепторов, а с ритмами в процессах центральной интеграции соответствующих афферентных сигналов.

Общая циркадианная организация поведения

Для циркадианных поведенческих ритмов, по-видимому, характерно то, что у каждого данного вида многие формы поведения совпадают по фазе. В этом отношении наиболее подробно изучена муха цеце (рис. 4), но совпадающие по фазе циркадианные ритмы существуют также у дождевых червей (способность к научению, локомоция, отрицательный фототаксис [2, 14]), гребляков (локомоция и фототаксис [фотокинез?] 88]), водомерок (локомоция, геотаксический угол [15]), комаров (полет, спаривание, яйцекладка [56, 49]), бабочек (чувствительность к феромону, полет [8]), а также у позвоночных — птиц [77] и человека [6].

Совпадение некоторых из этих ритмов, вероятно, обусловлено прямым или косвенным влиянием ритма локомоции (см. выше), но во многих случаях соответствующие формы поведения связаны с различными сенсорными системами, как, например, у дождевых червей, водомерок и мух цеце. Поэтому кажется вероятным, что параллелизм в поведенческой циркади-