Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Внутренняя временная упорядоченность 265

лельном поступлении иной информации от циклов света и темноты [81].

Анализ циркадианных подсистем. Циркадианную систему можно подразделить на ряд подсистем, каждая из которых способна измерять время независимо от других, хотя в обычных условиях они синхронизированы с другими циркадианными составляющими. Эти подсистемы можно выявить, так как они способны десинхронизироваться — спонтанно или в результате изменений периода времязадателя (см. выше). Кроме подсистем «температура тела» и «активность — покой», выявляемых таким способом, есть еще подсистема, включающая ось гипофиз — надпочечники и выделение калия почками. Она представлена на. рис. 11 довольно подробно. У человека циркадианный ритм содержания кортизола в плазме может протекать свободно вне зависимости от ритма она и бодрствования [20, 22], а у саймири ритм выделения калия может рассогласовываться с ритмами активности и температуры тела [78].

Циркадианные ритмы содержания кортиколиберина в гипоталамусе [36], концентрации АКТГ в плазме [17], концентрации кортизола в плазме [86] и выделения калия почками [54] хорошо документированы, и вполне вероятно, что именно они образуют тот путь, по которому циркадианная информация передается от гипоталамуса к дистальным извитым канальцам почек, регулирующим выделение калия. Циркадианные сигналы идут здесь, в центробежном направлении, так как у крыс с удаленными надпочечниками сохраняется ритм концентрации АКТГ в плазме [17], а после удаления гипофиза все еще наблюдается ритм кортиколиберяна [85]. В свою очередь, по-видимому, именно задняя доля гипофиза получает циркадианные сигналы от супрахиазменных ядер, вероятно через медиальный пучок .переднего мозга.

Мы постулируем, что каждая ткань этой подсистемы содержит как пассивные, так и активные осцилляторы. Хорошо установлена реакция пассивных элементов на нециркадианные воздействия (такие, как стресс), непосредственно приводящие к изменению секреции кортиколиберира, АКТГ и кортизола. Было установлено существование эндогенных циркадианных осцилляторов в коре надпочечников [1] и почках [59], но попытки установить наличие таких осцилляторов в гипофизе и задней области гипоталамуса еще не предпринимались.

Мы будем предполагать, что передача циркадианной информации между элементами подсистемы осуществляется с помощью механизма контроля фазы, характерного для циркадианных систем. Мы уже говорили, как нам удалось выявить пример такого контроля — синхронизацию циркадианного ритма вы-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

266 Глава 10

деления калия с ритмом концентрации кортизола в плазме [58]. В отношении альдостерона имеющиеся данные, напротив, позволяют думать, что его концентрация в плазме влияет на пассивные элементы, регулирующие выделение калия, но не играет значительной роли в циркадиаиной синхронизации [58]. Возможно, что концентрацию альдостерона в плазме могут изменять ритмы концентрации в ней калия, которая влияет на секрецию альдостерона [59].

Есть также данные о том, что и вверх по оси гипофиз — надпочечники может передаваться информация, способная изменять циркадианную фазу. Удаление надпочечников [17] или гипофиза [85] у животных приводило к опережению фазы ритма кортиколиберина по сравнению с контролем; у крыс с удаленными надпочечниками отмечалось также опережение ритма секреции АКТГ;[17]. Однако концентрация кортизола в плазме крови не влияет на другие циркадианные подсистемы [80]. В этих опытах адреналэктомированных саймири помещали в среду без внешней информации о времени (СС, постоянный доступ к пище) и вводили им кортизол с таким расчетом, чтобы поддерживать ритм его концентрации в плазме с 24-часовым периодом. При этом ритм выделения калия синхронизировался с ритмом кортизола, а циклы активности и температуры тела протекали свободно. Эти результаты позволяют предполагать, что информация передается здесь только в одном направлении — от супрахиазменного ядра к подсистеме.

Результаты ряда исследований указывают на то, что есть и другие пути передачи циркадианной информации к надпочечникам и к почкам. Как сообщает Мейер [48], ритм содержания кортикостерона в плазме крови рыб и грызунов следует по фазе за сдвигами циклов света и темноты даже после удаления гипофиза. От группы Долмэна [23, 24] поступают сведения о том, что существует параллельный (вероятно, нервный) входной канал к коре надпочечников, который может регулировать секрецию кортизола независимо от концентрации АКТГ. И наконец, Кригер и Хаузер [42] установили, что циклы кормления захватывают ритм концентрации кортикостерона в плазме у крыс, даже если они не совпадают по фазе с одновременно воздействующими циклами СТ.

На основании этих данных мы предполагаем, что существует независимый нервный вход от гипотетического центрального осциллятора или осцилляторов, синхронизируемых циклами кормления. Эти осцилляторы передают затем информацию о времени в кору надпочечников. Возможно, есть и дополнительный прямой вход к почке, в котором ритм кортизола не служит посредником, так как в наших опытах на адреналэктомированных животных [58] после сдвига фазы периодического введения