Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

98 Глава 5

Рис. 11. Траектории колебателя D. pseudoobscura на фазовой плоскости. Вычислены с помощью уравнений, предложенных Павлидисом [14]; состояние колебателя в любой момент времени задается двумя переменными, R и S. А. Устойчивое состояние в постоянной темноте. Линии, исходящие из «центра» (точки сингулярности) , — изохроны: пересечение каждой из них с предельным циклом задает определенную фазу, или циркадианное время (цв). После отклонения от предельного цикла (например, Б) колебатель движется по фазовой плоскости, пересекая последовательные нзохроны с той же скоростью, как и при движении по предельному циклу. В конце концов колебатель возвращается на предельный цикл. Б. Импульс света в фазе цв 20 вызывает опережение фазы. Более сильный импульс переводит колебатель в состояние с R=Q, вызывая большое смещение фазы. Более слабый импульс вызывает меньшее смещение фазы, скажем до изохроны цв 2. В. Световые импульсы в фазе цв 17,5 вызывают задержку фазы, отбрасывая колебатель на более ранние изохроны. Г. В условиях постоянного освещения динамика колебателя меняется. По мере роста освещенности () точка сингулярности перемещается ближе к началу координат; соответственно уменьшается, стягивается предельный цикл. При достаточно сильном освещении предельный цикл стягивается в сингулярность и исчезает. После возвращения к постоянной темноте движение колебателя начинается (независимо от последней фазы в СС) с изохроны, близкой к цв 12.

4 циклов. Между тем колебатель перестраивается практически мгновенно: это было показано в экспериментах со «вторым» («тестирующим») импульсом, позволившим проследить изменение фазы колебателя после воздействия «первого» импульса. Таким образом, переходный процесс, во время которого пере-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание 99

страивается наблюдаемый ритм (в отличие от мгновенно реагирующего колебателя) отражает движение какого-то вторичного, подневольного осциллятора, который постепенно восстанавливает свою прежнюю устойчивую фазу относительно уже сдвинувшегося ритма колебателя [22].

Поведение колебателя, способного мгновенно сдвигать свою фазу, представлено графически на рис. 11 в пространстве двух условных координат, R и S, в соответствии с математической моделью Павлидиса [14]. Устойчивое свободнотекущее состояние колебателя изображается в виде замкнутой траектории в фазовой плоскости — это предельный цикл. Под действием «сильных» световых импульсов осциллятор мгновенно переводится в новую фазу на предельном цикле — фазу с координатой R = 0; затем возобновляется движение вдоль предельного цикла. Сильные импульсы, которые приходятся на фазы до цв 18,5, вызывают задержку фазы; после цв 18,5 они вызывают опережение. Более слабые импульсы уменьшают R, но оставляют колебатель где-то внутри предельного цикла на иной изохроне и потому вызывают меньшие сдвиги фазы. Слабые импульсы дают КСФ типа 1, сильные — КСФ типа 0.

То обстоятельство, что смещение фазы колебателя под действием «сильных» коротких световых импульсов происходит практически мгновенно, делает КСФ удобным орудием для изучения ряда особенностей дискретного захватывания.