Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

220 Глава 9

нения профиля активности были удивительно сходны с теми, которые происходят при сезонных изменениях суточных циклов температуры, хотя в экспериментальных условиях переход змей от дневного образа жизни к ночному совершенно не влиял на их теплообмен. Изменения возникали и сохранялись, как если бы повышение средней температуры воздуха изменяло профиль активности без всякого учета последствий этого изменения. Детальное изучение профилей активности позволяет предполагать, что изменение окружающей температуры вызывает сдвиг двух осцилляторов относительно друг друга и относительно цикла освещения. Сходный эффект наблюдался и при изменения постоянного уровня влажности: самки Thamnophis при понижении влажности становились более активными ночью, хотя влажность днем и ночью была одинаковой [103].

В этом случае адаптивная перестройка поведения в ответ на изменение температуры среды достигалась не за счет прямой реакции на внешние условия, а путем изменения характера захватывания циркадианных ритмов. Однако помимо этого рептилии способны и непосредственно реагировать на изменения температуры, и их ритмы могут захватываться температурными циклами [111]. Черепахи Gopherus polyphemtis при более высоких температурах раньше становятся активными [89]. Крокодилы и аллигаторы обычно весь день проводят на берегу, но в полдень, если жара чрезмерна, возвращаются в воду. Крупные особи, которым труднее отдавать тепло, раньше покидают берег [54, 137].

Данных о пресмыкающихся слишком мало, чтобы можно было делать обобщения, но все же приведенные здесь результаты показывают, что адаптивная синхронизация поведения с колебаниями какого-то фактора среды не всегда означает прямую реакцию на эти колебания (ср. [180]). Различные факторы могут не только действовать как сигнальные стимулы, но также влиять на поведение через посредство циркадианной системы. Например, если черепахам в условиях постоянного освещения дать возможность прятаться в частично затемненном убежище, то это приводит к уменьшению как внутри-, так и межиндивидуальной изменчивости их свободнотекущих ритмов [89]. Видимо, рептилии особенно удобны для изучения взаимодействия тех факторов среды, которые служат прямыми сигналами для регуляции поведения, с теми, которые влияют на поведение череа циркадианную систему.

Земноводные

Ритмы поведения земноводных изучены недостаточно: недавно появившийся обзор [4] охватывает лишь около 13 видов, у которых описаны профили активности (табл. IV). В ранних ис-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения позвоночных 221

следованиях на жабах (Bufo sp. [108]) и саламандрах (личинки Ambystoma tigrinum [125]) описано «поддержание» 24-часовых ритмов в условиях постоянного освещения, а не свободнотекущие ритмы. В ряде более поздних работ тоже показано, что при постоянном освещении или в постоянной темноте у амфибий сохраняются точные 24-часовые ритмы [29, 50, 186]. Однако к этим данным нужно относиться с большой осторожностью, так как земноводные, подобно другим пойкилотермным животным (см. выше), возможно, поддаются захватыванию низкоамплитудными температурными циклами, которые в эксперименте могли остаться незамеченными (ср. [111]). Когда температура надежно контролируется, ритмы активности в постоянной темноте переходят в свободнотекущее состояние и сохраняют циркадианный период на протяжении по меньшей мере нескольких циклов [2, 3].

Был описан ряд внешних факторов, влияющих на активность как в природных, так и в лабораторных условиях. К ним относятся температура [79], дождь [10, 79], атмосферное давление [194] и лунный свет [79, 194]. Было также высказано весьма слабо, обоснованное фактами мнение, что лунные циклы влияют и на животных, изолированных от лунного света [29, 186].

Наиболее достоверные данные о лабильности ритмов у земноводных касаются изменений поведения в связи со стадиями развития и временами года. Водные личинки тритонов Trituras vulgaris и T. cristatus активны днем, а взрослые особи, живущие в сезон размножения в воде, — главным образом ночью; остальное время жизни взрослые особи проводят на суше, где остаются ночными, но активность их сдвинута по фазе относительно активности в водной стадии [66]. Химштедт [ПО] описал профили активности у личинок и взрослых хвостатых амфибий, живущих в воде, и сухопутных взрослых особей (три вида Trituras и Salamandra salamandra). Сухопутные особи вели исключительно сумеречный образ жизни. У взрослых особей, живущих в воде, и у личинок профиль активности был различным — от строго ночного двувершинного у личинки S. salamandra до слабой ритмичности с высоким уровнем активности в светлое время у T. vulgaris. У неполовозрелых жаб ночной образ жизни тоже выражен менее строго, чем у взрослых особей [78].

Некоторые различия профилей активности у амфибий на разных жизненных стадиях можно объяснить разнообразием, экологических условий. Различия между личинками и взрослыми особями, обитающими в одной и той же среде, могут частично избавлять личинок от конкуренции за пищу и от каннибализма со стороны взрослых особей [78]. Разительные изменения· профиля активности, наблюдаемые у некоторых амфибий в про-