Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

252 Глава 10

Рнс. 7. Три различные модели цнркадианной системы млекопитающих (рнс. 2 нз [57] ). Кружок с волнистой линией внутри — элемент, способный к автономным колебаниям с независимым периодом; прямоугольник — элемент, пассивно реагирующий на воздействующие колебания; волнистая линия — колебания концентрации химического посредника; пунктирная стрелка — захватывание автономного осциллятора путем смещения его фазы; сплошная стрелка — направление передачи пассивных реакций на воздействующие колебания. ВР — колебатель (водитель ритма). Модель I — система с одним осциллятором, а остальные модели относятся к системам с множественными осцилляторами, образующими (модель II) или не образующими (модель III) иерархическую структуру.

диаторов) или эндокринные (концентрация гормонов)—передают колебания ВР различным пассивно реагирующим клеточным системам. Циркадианная система в целом может захватываться внешними сигналами через экстероцептивные сенсорные пути к ведущему осциллятору.

Модель II описывает сеть клеточных систем, представляющих собой автономные осцилляторы, способные поддерживать колебания с независимыми периодами и без периодических входных сигналов. Один из осцилляторов (ВР) действует как ведущий колебатель и в свою очередь захватывается экстероцептивными сигналами, отражающими течение времени. Как и в модели I, здесь приходится предполагать наличие нервных или эндокринных посредников, поддерживающих внутреннюю синхронизацию. В этой модели, однако, посредники активно захватывают ритмы автономных клеточных осцилляторов, контролируя их фазу, как и при захватывании всей циркадианной системы организма внешними световыми циклами [62].

Модель III тоже описывает многоосцилляторную систему, но здесь ни за одним из них не закреплена постоянно функция ведушего колебателя: через разные экстероцептивные входы мо-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Внутренняя временная упорядоченность 253

гут захватываться разные осцилляторы. Внутреннюю синхронность поддерживают посредники (а,b,с и т.д.), обеспечивающие обратную связь к отдельным осцилляторам; как и в модели II, они синхронизируют осцилляторы путем активного захватывания.

Один или несколько осцилляторов? Есть разные способы, позволяющие различать системы с одним (модель I) и с несколькими (модель II и III) осцилляторами. Судя по имеющимся данным, циркадианные часы — это скорее всего многоосцилляторная система, особенно у человека и других приматов.

Внутренняя десинхронизация. Как уже говорилось, в норме циркадианные ритмы физиологических переменных, наблюдаемые у животного в одно и то же время, синхронизированы, так что все переменные изменяются с одинаковым периодом и сохраняют неизменные фазовые отношения между собой. Однако у высших организмов может иногда наблюдаться состояние, называемое внутренней десинхронизацией, когда отдельные переменные колеблются с независимыми периодами ,и поэтому фазовые отношения между ними все время изменяются. Подобная независимость колебаний у различных переменных несовместима с предположением об одном осцилляторе (модель I) и определенно говорит в пользу моделей II и III.

Первые данные о внутренней десинхронизации касались людей, изолированных от внешней информации о времени. Ашофф и др. [6] сообщили, что в их экспериментах примерно у 10% испытуемых наблюдался свободнотекущий циркадианный ритм покоя и активности с периодом, заметно отличавшимся от периода взменений температуры тела (см. гл. 15). Дальнейшие исследования показали, что внутреннюю десинхронизацию может также вызывать захватывание ритмов испытуемого времязадателем с периодом больше 26 ч. [89]; при этом ритм активности и покоя захватывается, а ритм температуры тела не синхронизируется с ним. Позднее Чейслер и его сотрудники [20, 22] установили, что у человека возможно также спонтанное нарушение синхронности между ритмом содержания кортизола в плазме и циклом сон — бодрствование.

Салзмен, Фуллер и Мур-Ид [78] проводят данные о десинхронизации у обезьян-саймири (рис. 8). При постоянном освещении (СС, 600 лк) примерно у 25% животных отмечалась внутренняя десинхронизация между ритмами выделения калия и воды почками, с одной стороны, и ритмами температуры тела и потребления пищи — с другой. Внутреннюю десинхронизацию у саймири можно было также вызвать циклами света и темноты с периодом 26—30 ч, которые обычно захватывают циркадианные ритмы температуры тела и приема пищи, но не затрагивают ритмов выделения калия с мочой.