Пластичность фазы

Циркадианные системы проявляют значительную пластичность положения фазы. Она обусловлена несколькими причинами, из которых самая тривиальная — это пассивная реакция ритмов на маскирующие воздействия факторов как внешней, так и внутренней среды организма. Например, наблюдаемая

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

246 Глава 10

фаза ритма температуры тела у человека может измениться под влиянием горячего душа или, в меньшей степени, при изменении часов приема пищи. Подобным же образом стресс может приводить к выбросу больших количеств кортизола во время, не соответствующее нормальному циркадианному максимуму [21]. Такие внешние воздействия могут зависеть от циркадианного времени, что несколько затрудняет их отделение от соответствующих эндогенных ритмов. Например, величина выброса кортикостерона в плазму в ответ на маскирующее воздействие искусственно вызываемого стресса зависит от циркадианной фазы [47]. Из-за этих искажений формы колебания измеряемая фаза будет изменяться от цикла к циклу.

Изменения каждого фактора, влияющего на фазу эндогенного циркадианного ритма, тоже увеличивают пластичность фазы. Скажем, флуктуации собственной частоты эндогенного осциллятора, порождающего ритм, будут изменять функцию —Т, и в результате фаза наблюдаемого ритма по отношению к захватывающим циклам будет меняться. Такие изменения эндогенного циркадианного периода могут вызываться, например, колебаниями концентрации гормонов во внутренней среде организма [60]. Точно так же изменения в силе сопряжения колебательных процессов будут вызывать пластическую изменчивость фазы. Ниже будут рассмотрены два фактора, усиливающие сопряжение.

Сила сопряжения

Природа времязадателя. Хотя для большинства позвоночных главным времязадателем служит цикл смены света и темноты, было показано, что некоторую роль играют и другие факторы. Установлено, например, что звуки, контакты с другими особями и циклы кормления (см. гл. 3) способны синхронизировать циркадианные ритмы у различных видов позвоночных. Салзмен, Фуллер и Мур-Ид [79] сопоставили фазовые карты для саймири, синхронизированных циклами кормления и циклами чередования света и темноты (СТ) (рис. 4). Можно видеть, что хотя в каждом случае все ритмы синхронизируются с 24-часовым периодом времязадателя, фазовые отношения внутренних ритмов различны; например, при захватывании циклами СТ фаза ритма температуры тела в среднем опережает ритм выделения калия с мочой на 0,6 ч, а при захватывании циклами кормления отстает от него на 1,9 ч.

Различные типы внутренней временной упорядоченности у одних и тех же животных, синхронизированных либо с циклами света и темноты, либо с циклами кормления, обусловлены тем, что световой и пищевой времязадатели, очевидно, сопряжены с разными участками циркадианной системы. Это различие в сопряжении будет более подробно рассмотрено ниже.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Внутренняя временная упорядоченность 247

Рис. 4. Положение акрофаз различных ритмов у саймнрн [с квадратичной ошибкой (прямоугольнички) и квадратичным отклонением (отрезки)] (рис. 2 из [79]). Слева — ритмы, захваченные циклом СТ 12:12, справа — захваченные циклом кормления и голодания 3:21. Представлены ритмы потребления пищи (П) и воды (В), температуры тела (Т), объема мочи (М), выделения калия с мочой (К). Потребление пищи на правой диаграмме показано черным прямоугольником вверху, так как точное положение акрофазы нельзя было вычислить.

Контраст в цикле времязадателя. Сила сопряжения зависит также от контраста между фазами цикла времязадателя. Так, животные в меньшей степени захватываются циклами света и темноты, если освещение, сравнительно слабое. В этом можно убедиться, сравнивая, например, скорость смещения фазы ритмов у животных после сдвига фазы времязадателя [8]. Изменения в силе сопряжения при изменениях интенсивности сигнала времязадателя приводят к перестройкам фазовых отношений между захваченными ритмами и времязадателем [2, 4]. Пластичность соотношений между ритмами бывает отчасти обусловлена именно такими изменениями в силе их сопряжения как с циклами внешних времязадателей, так и с циклами факторов эндокринной и нервной природы внутри циркадианной системы (см. ниже).