Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

88 Глава 5

Рис. 1. Три осциллятора с разными свободнотекущими периодами ( 0) захвачены одним принудителем (времязадателем) с периодом z. При захватывании чем больше 0, тем более опережающей становится фаза 0z осциллятора относительно принудителя.

В качестве примера на рис. 2 показаны ритмы подвижности мыши и птицы, в постоянных условиях протекающие с периодами соответственно 23,7 и 24,5 ч, т. е. как циркадианные, которые при захватывании естественными циклами освещения становятся суточными с периодом *, равным 24 ч. При устойчивом захваченном состоянии этого ритма активность приурочена у мыши к ночному времени, а у птицы — к дневному.

Для многих циркадианных ритмов, особенно у пойкилотермных животных, эффективными принудителями в естественных условиях служат температурные циклы [8, 11; 34], но самым важным, всеобщим захватывающим фактором является цикл чередования света и темноты, порождаемый вращением планеты. Это и не удивительно: восход и заход Солнца — наиболее четкие и регулярные признаки астрономического времени. Настоящая глава посвящена захватыванию циркадианных ритмов

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание 89

Рис. 2. А. Ритмы подвижности ночного животного — оленьей мыши (Peromyscus leucopus): сначала свободнотекущие в постоянной темноте (=23,7 ч), затем захваченные циклами освещения СТ 18 : 6. Б. Ритмы подвижности дневной птицы — зяблика (Fringilla coelebs) : свободнотекущие при очень слабом постоянном освещении 0,5 лк (=24,5 ч), затем захваченные циклами освещения СТ 12 : 12.

циклами освещения: каким образом чередование света и темноты действует на эндогенный осциллятор, задающий циркадианный ритм?

Два механизма захватывания — дискретный и непрерывный

Каков бы ни был конкретный механизм захватывания, действие циклов освещения состоит в изменении периода  циркадианного осциллятора («колебателя») на величину, равную

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

90 Глава 5

Рис. 3. Захватывание ритма выхода имаго D. pseudoobscura «полным» и «скелетным» фотопериодами. Кружочки — пики выведения мух (черные — для полного фотопериода, белые — для скелетного) . О скачке фазы см. в тексте. У — утренний пик, В — вечерний пик. (По [27].)

—T, где T=24 ч. На рис. 2 суточный режим освещения удлиняет  мыши на 0,3 ч и сокращает  птицы на 0,5 ч.. По способу этой «подгонки» периода механизмы захватывания удобно разделить. на две главные группы, основываясь на опыте изучения других колебательных систем [2]. В первом случае принудитель непрерывно воздействует на осциллятор в течение если не всего цикла, то значительной его части и эффект достигается путем длительного, непрерывного изменения угловой скорости осциллятора — местами ускорения, местами замедления. Во втором случае принудитель воздействует кратковременно и вызывает резкий, дискретный сдвиг фазы осциллятора — либо опережение, либо задержку на величину, равную —Т.

Циркадианный осциллятор, определяющий время выхода имаго у дрозофилы, поддается захватыванию обоими способами: он может быть синхронизирован как низкоамплитудными синусоидальными колебаниями освещения (непрерывное захватывание), так и цепочкой очень коротких световых «импульсов» (дискретное захватывание). Таким образом, вопрос о механизме действия естественного фотопериода (12-часового «импульса») остается открытым: этот механизм мог бы быть и непрерывным, и дискретным, и смешанным.

Эксперименты со «скелетными» фотопериодами [27] позволяют думать, что в захватывании участвуют оба механизма. Циркадианную систему дрозофилы с собственным периодом 24 ч можно захватить световыми циклами с периодом 24 ч при разной длительности светлых промежутков — от 1 мин (и меньше) до 18 ч. Каждый эффективный режим освещения должен оставлять период ритма t неизменным (—Т=0). При этом фаза осциллятора относительно фотопериода должна несколько меняться с изменением длины фотопериода. На рис. 3 показана зависимость фазы от величины фотопериода; как видно из рисунка, цикл с двумя короткими световыми импульсами,