Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

380 Глава 15

понентов системы. Возможны три варианта интерпретации этих результатов: 1) сигналы о циклах освещения достигают колебателя, ведущего ритм температуры тела, но не доходят до колебателя ритма активности; 2) колебатель, ведущий ритм активности, тоже получает сигналы о свете, но сам по себе менее чувствителен; 3) оба колебателя одинаково чувствительны к свету, но слишком длинный период ритма активности лежит вне окна захватывания режимом освещения. Чтобы можно было сделать выбор между этими вариантами, нужны дополнительные данные.

Эксперименты со сдвигом фазы и перелеты в широтном направлении

Сдвиги фазы принудителя (см. гл. 3) и перелеты через несколько часовых поясов позволяют исследовать перестройку циркадианной системы во время переходного процесса. Типичные результаты таких экспериментов представлены на рис. 14: здесь показаны ритмы ректальной температуры до и после 6-часового сдвига фазы светового цикла в изолированной камере (кривые α и в) и перелета через 6 часовых поясов (кривые б и г). В каждом случае по горизонтали отложено местное время до сдвига или перелета. Чтобы подчеркнуть медленный, постепенный характер процесса ресинхронизации, под каждой кривой стрелками, направленными вниз, указаны фактические наблюдаемые минимумы температуры тела, а стрелками, направленными вверх, — положения тех же минимумов, ожидаемые по окончании перестройки. Смещения фазы в разном направлении различаются главным образом тем, что после запаздывания фазы амплитуда колебаний остается неизменной, а после опережения резко снижается- (две нижние кривые). Теоретически можно было бы ожидать, что скорость ресинхронизации коррелирует со степенью изменения амплитуды: чем больше уменьшается амплитуда, тем быстрее происходит сдвиг фазы [39]. Данные, представленные на рис. 14, согласуются с этим предсказанием, хотя в случае перелетов это менее ясно из-за трудностей определения точной скорости ресинхронизации в шкале абсолютного времени (см. обсуждение в [14], с. 69, и в [41]).

Чтобы можно было уверенно сравнивать скорости ресинхронизации после смещения фазы в обоих направлениях, все данные должны быть обработаны одинаковыми методами. С этой целью для каждого суточного цикла была вычислена акрофаза, и скорость ресинхронизации оценивалась по смещению акрофаз. Результаты представлены на рис. 15. Оба типа экспериментов выявили положительную корреляцию между

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианная система человека 381

Рис. 14. Ритмы ректальной температуры до и после 6-часового сдвига фазы принудителя (времязадателя) в условиях изоляции (кривые А и В; белые и черные полоски вверху — циклы освещения) и при перелете через 6 часовых поясов (кривые Б и Г) [5]. О значении стрелок см. в тексте.

амплитудой колебаний температуры тела до полета (или сдвига) и временем, необходимым для перестройки ритмов на две трети. Корреляция более выражена для опережения, чем для запаздывания фазы. С этим согласуются и данные обследования сменных рабочих, где была получена отрицательная корреляция между амплитудой суточных ритмов и величиной смещения фазы после первого дня работы в ночную смену [26]. Таким образом, кажется оправданным вывод, что амплитуда колебаний может служить мерой устойчивости осциллятора к внешним воздействиям.

В процессе ресинхронизации все циркадианные ритмы могут дрейфовать в одном направлении — вслед за принудителем..