Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ориентация в пространстве с помощью часов 357

нако во всех последующих экспериментах сдвиг фазы биологических часов или эквивалентное изменение картины искусственного звездного неба не влияли на выбор птицами направления полета [7, 34, 63]. С другой стороны, наблюдалось зависимое от времени изменение направления по отношению к отдельному источнику света, напоминающему звезду [30]. Таким образом, роль циркадианных ритмов в ориентации по звездам еще не до конца ясна, но все же она, видимо, менее значительна, чем при ориентации по солнцу.

В ряде исследований [7, 9, 52, 62] проверялась возможность ориентации по звездам при полете туда и обратно, но она не получила убедительного подтверждения.

Другие аспекты периодических изменений ориентированной активности

При ориентации по небесным светилам животные должны периодически менять свой курс относительно ориентиров, чтобы сохранять постоянное направление относительно земной поверхности. Однако нужные направления или расстояния на Земле тоже могут периодически изменяться, что должно также приводить к изменениям курса.

Периодические изменения направления

Смена направления на обратное. Для многих животных предпочитаемые места, а значит, и ведущие к ним направления чередуются на протяжении суток. Это может проявляться в поочередном передвижении «от дома» и «к дому» или в чередовании положительного и отрицательного фототаксиса или геотаксиса и т. п. (см., например, [6, 25]). Во многих случаях поведение изменяется непосредственно в ответ на колебания факторов среды и не имеет отношения к измерению времени. В других случаях, однако, предпочтительное направление изменяется даже в постоянных условиях, подобно свободнотекущим циркадианным ритмам (см., например, [2, 16, 27]).

Такие смены направления возможны и на протяжении года, как, например, в случае миграции птиц весной и осенью. По данным Эмлена [8], у птиц они зависят от фотопериода. Пока не известно, может ли этот ритм сохраняться в свободнотекущем состоянии на протяжении нескольких лет.

Постепенное изменение направления. Помимо ритмов поведения при ориентации по небесным светилам о регулярных изменениях направления в течение суток мало что известно. Небольшие сдвиги (как, например, на рис. 1В в [59]) могут быть следствием неполного учета смещения небесных ориентиров.

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

358 Глава 14

Между тем постепенное изменение направления миграций на протяжении недель и месяцев, по-видимому, имеет приспособительное значение и может рассматриваться как проявление эндогенной периодической программы [15, 19].

По некоторым данным, у низших позвоночных и у возвращающихся домой голубей небольшие изменения направления коррелируют с лунным циклом (см., например, [5, 29] ). Биологический смысл этих явлений остается неясным.

Периодическое изменение передвижений

Суточная кривая подвижности (например, ее двувершинность — см. гл. 9) не оказывает прямого влияния на ориентацию, поскольку она безразлична к направлению движения. Но в отдельных случаях могут существовать предпочтительные направления (см. выше), и тогда пройденное расстояние может зависеть от уровня активности.

Более очевидно существование предпочтительных направлений в годовом цикле перелетных птиц, а также связанная с ним двувершинная кривая миграционного беспокойства. Если все перемещения (или хотя бы какая-то их доля) имеют одно направление, то место, которого достигнет животное, зависит от его подвижности. Птицы, совершающие перелет впервые в жизни, могут находить места зимовки с помощью своеобразной векторной ориентации (см. [25] ), где нужное расстояние задано в виде длительности и интенсивности миграционного беспокойства [18]. Таким образом," можно думать, что оба. параметра миграции — и направление, и расстояние — включены в эндогенную годовую программу (см. гл. 19).