Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

206 Глава 9

вать циклами СТ только в том случае, если вместе с ними находились зрячие животные; эти данные указывают на существование обонятельного или слухового механизма синхронизации ритмов у мышей [97].

У самцов небольшой антилопы Hyemoschus aquaticus, помещенных в загон отдельно от самок, регистрировался двувершинный профиль активности, тогда как у самок было три пика активности каждую ночь. Если самцы были отделены от самок только проволочной сеткой, у них проявлялся такой же профиль активности, как и у самок — видимо, в ответ на активность самок [67]. У гибридов красного волка с койотом (Cants sp.) в группах животных одного пола у самцов и самок были разные· профили активности, а досле объединения животных в стаю они сливались в один общий профиль [198]. Профили активности в колониях бобров (Castor canadensis) записывали с помощью микрофонов, спрятанных в их постройках, в течение зимы, когда ледяной и снежный покров создавал условия длительной постоянной темноты. Некоторые записи указывали на явное наличие устойчивых свободнотекущих ритмов. Это возможно лишь при условии, что ритмы всех членов колонии (2—5 особей) были приблизительно синхронными [37, 181]. Правда, не исключено, что у всех особей были сходные естественные периоды, но все же устойчивость этих ритмов в течение нескольких недель говорит о какой-то форме социальной синхронизации.

Есть некоторые указания на социальную синхронизацию у макаков в лабораторных условиях [81, Г96]. Сообщают [196]„ что ритмы активности у Масаса mulatto, были, по-видимому, синхронными, когда животные могли только видеть и слышать друг друга, но свободный бег в условиях изоляции не выявлялся достаточно четко, чтобы можно было судить о роли социаль» ных факторов. В другой работе у того же вида были обнаружены ультрадианные циклы общения в парах обезьян, до этого не знакомых друг с другом; в большинстве случаев период цикла общения соответствовал периоду цикла исследовательской активности у доминирующей особи [151].

Хорошо известно, что у самок млекопитающих на половую цикличность, частично находящуюся под контролем циркадианного механизма, влияют социальные воздействия [5, 203]. У мышей запах самца может синхронизировать эстральные циклы самок — видимо, путем одновременного инициирования у них процесса овуляции [40]. В группах женщин и группах крыс-самок наблюдалась некоторая степень социальной синхронизации соответственно менструальных и эстральных циклов; при этом у крыс синхронизация, вероятно, происходила с участием обоняния, может быть путем влияния на время овуляции. И у людей, и у мышей синхронизация обычно происходит у ин-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ритмы поведения позвоночных 207

дивидуумов, живущих в тесном контакте друг с другом [152, 153].

Было высказано предположение, что у млекопитающих ритмичность матери может влиять на ритмичность ее потомков [I], и это в какой-то мере подтверждают некоторые данные [64, 142]. Однако ясно, что этот фактор не является решающим для развития рлтмичности: и у крыс [80], и у обезьян [158] детеныши, изолированные от влияния ритмов матери, все же приобретают характерную для взрослых особей ритмичность, которую можно считать нормальной в той мере, в какой она была изучена.

Иногда социальные контакты приводят не к взаимной синхронизации, а к избеганию, и тем самым синхронизация поведения достигается «путем исключения». В группе крыс при долуестественных условиях доминирующие животные вытесняли подчиненных с участка кормления в определенное время дня, видимо своими агрессивными действиями [46]. Подобные эффекты наблюдались в лабораторных условиях у домовых мышей |55] и полевых мышей (Apodetnus sylvaticus) [36]. Крупные кенгуровые крысы Dipodomys microps агрессивно оттесняли более мелких D. merriani с участков кормления в начале ночи, и те возвращались к корму позднее, когда D. microps становились менее активными [130].

Имеется множество отрывочных сообщений о том, что у животных наблюдаются разительные изменения профиля активности в результате контакта с другими видами, особенно с человеком [128]. Дикий кабан (Sus scrofa) в безопасных условиях ведет дневной образ жизни, но при угрозе появления охотников время его активности изменяется [93]. Крысы, которые в лабораторных условиях питаются по ночам, могут в некоторых ситуациях, когда нет помех со стороны человека, кормиться практически только днем [232].

Длительное вмешательство человека может быть фактором отбора, оказывающим давление на популяцию, неоднородную по типу активности, но может играть роль и индивидуальная пластичность. Роусон [188] сообщил, что прикосновением рук человека (handling) в ночное время можно вызвать задержку фазы активности у Peromyscus; механизм этого эффекта, а также влияния представителей того же вида не выяснен. Возможно, что особи высокообщественных видов чутко реагируют на активность сородичей, подобно тому как люди чувствительны к звонку будильника н другим социальным сигналам [16]. Если социальная синхронизация — не просто маскирующий эффект, то это указывает либо на чувствительность биологических часов к социальным событиям как времязадателям, либо на существование обратной связи от активности, вызываемой социальным