Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Свободнотекущие и захваченные циркадианные ритмы 59

Рис. 4. Эффект последействия. А и Б. Свободнотекущие циркадианные периоды в постоянной темноте (ТТ) после захватывания СТ-циклами с различными фотопериодамн и Т. В. Период в СС до н после пребывания при более слабом освещении у двух групп зябликов. (Названия исследованных видов и источники данных — см. рис. 5, 6 и 7 в [5].)

Последействие. Как впервые отметил Питтендрих [31], захватывание ритмов разными принудителями иногда в будущем приводит к различиям свободнотекущих периодов, наблюдаемых в постоянных условиях. Можно выделить два типа таких эффектов: период может зависеть 1) от соотношения светлого и темного промежутков или 2) от периода принудителя. Из рис. 4 видно, что разные биологические виды по-разному реагируют на соотношение светлого и темного промежутков (рис. 4,А), в то время как увеличение периода принудителя всегда вызывает удлинение свободнотекущего периода (рис. 4,5).

Иного рода последействие наблюдается после смещения фазы ритма, вызванного либо кратковременным захватыванием, прерывающим свободный бег, либо отдельным стимулом, таким как вспышка света, воздействующим на фоне постоянных условий. Часто задержка фазы приводит к удлинению периода, а опережение фазы — к его укорочению (см. ссылки на литературу в [5] и [34] ). Наконец, третий вид последействия может наблюдаться при сравнительно сильном освещении после пребывания в условиях постоянной темноты или постоянного более слабого освещения (рис. 4, B).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

60 Глава 3

Захваченные ритмы Многообразие принудителей

Помимо циклов освещения весьма эффективным принудителем могут быть колебания температуры среды, по крайней мере для низших организмов и пойкилотермных животных. В опытах с ящерицами температурный цикл с амплитудой всего лишь 0,9 °С оказался достаточным для захватывания ритмов активности примерно у трети животных [23]. Теплокровные животные труднее поддаются захватыванию температурой. Для домового воробья потребовались циклы с амплитудой более 30 °С [19]; для свинохвостого макака (Масаса nemestrina) достаточно было амплитуды 16 °С (см. рис. 15 у Ашоффа [6]). Изучая различные принудители, следует тщательно различать собственно воздействие на ритм, связанное с контролем фазы через посредство колебателя, и «маскирующий эффект» [1], который отражает всего лишь прямое искажение наблюдаемых ритмов, например усиление или подавление двигательной активности (см. рис. 10). Такое маскирование не только делает неясным поведение колебателя, но может в конечном счете косвенным путем повлиять на его фазу (скажем, благодаря обратной связи) [3,6].

В отличие от света и температуры другие факторы как принудители циркадианных ритмов изучены мало. Более или менее достоверно установлено захватывающее действие колебаний атмосферного давления [22], режима кормления [38] и характерной для данного вида песни [20, 27]. Последний фактор указывает на возможную роль социальных времязадателей вообще, благодаря которым может происходить взаимная синхронизация между животными, которые содержатся вместе в постоянных условиях. Взаимное захватывание, несомненно, играет определенную роль и в естественных условиях, как это было показано на примере насекомоядных летучих мышей Hipposideros speoris, обитающих в пещерах [26], а также семьи бобров (Castor canadensis), все члены которой во время жизни подо льдом проявляли один и тот же свободнотекущий ритм [13].

Ввиду многоосцилляторного строения циркадианной системы (см. гл. 2, 10 и 15) кажется вероятным, что различные ритмы одного организма в разной степени поддаются захватыванию принудителем. Одно из следствий этого — феномен «частичного захватывания», когда в присутствии принудителя некоторые компоненты циркадианной системы начинают свободный бег, в то время как другие остаются захваченными ([3]; см. рис. 13 в гл. 15).