Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у позвоночных 287

подтверждении. В связи с этим особый интерес представляет сообщение о ритмичности АСМТ в глазу цыпленка [3], которая сохраняется в постоянной темноте после удаления эпифиза и сопровождается ритмом содержания мелатонина [11] (рис. 7). По-видимому, у птиц (я, возможно, также у низших позвоночных [39]) циркадианная организация вращается вокруг эпифиза. Наблюдавшиеся межвидовые различия в результатах его удаления [33] могли быть следствием неучтенных различий в методике экспериментов или же подлинными различиями в относительной роли эпифиза, супрахиазменных ядер и, возможно, сетчатки. Следует отметить, что и сетчатка, и эпифиз являются световоспринимающими органами и что гипоталамус у птиц тоже может содержать фоторецепторы. Если какая-либо из этих структур служит первичным колебателем, это должно быть доступно для проверки с помощью современных методов.

Супрахиазменные ядра млекопитающих

Как показывают многочисленные данные, повреждение супрахиазменных ядер гипоталамуса у млекопитающих приводит к утрате нормальных циркадианных ритмов: это было продемонстрировано на различных видах, на ритмах разнообразных функций. Хотя животные после такой операции не становятся полностью аритмичными — они часто сохраняют ритмы с болеекороткими, не циркадианными периодами, а некоторые по-прежнему реагируют на световые циклы, — тем не менее после полного или почти полного разрушения супрахиазменных ядер свободнотекущие циркадианные ритмы в основном утрачиваются.

Рузак и Цукер [31] недавно сделали подробный обзор литературы. Они отметили, что интерпретация результатов повреждений всегда затруднительна, особенно в таких случаях, как здесь, когда повреждаемая структура составляет часть сложной и плохо изученной системы. Однако трудно не согласиться с тем, что супрахиазменные ядра млекопитающих играют ведущую роль в циркадианной организации. Этот вывод подтверждают три группы данных: 1) существует особый пучок нервных волокон—ретиногипоталамический тракт,—соединяющий супрахиазменные ядра непосредственно с сетчаткой; 2) после повреждения этих ядер в той или иной мере нарушаются все до сих пор изученные циркадианные ритмы, что исключает возможность, узкоспецифического, ограниченного влияния такой операции на наблюдаемые ритмы в каких-то отдельных подсистемах, как, например, бег в колесе; 3) показано [13, 16], что у интактной крысы циркадианные ритмы суммарной электрической активности регистрируются не только в супрахиазменных ядрах, но и в; некоторых других участках мозга, а после хирургической изоляции гипоталамического островка—только в этих ядрах. Из

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

288 Глава 11

трех групп данных только последняя показывает, какую специфическую роль может играть супрахиазменное ядро. Ритмичность в изолированном островке нервной ткани означает, что ритм порождается внутри этого островка. Убедительность такого объяснения зависит только от степени надежности изоляции. Если не осталось нервных связей и исключены гормональные воздействия, то можно с уверенностью утверждать, что в островке находится первичный колебатель. Утрата ритмичности в других областях мозга после изоляции островка указывает на то, что колебатель, находящийся в супрахиазменном ядре, вероятно, может порождать колебания или захватывать осцилляторы и в других участках и таким образом определять физиологические и поведенческие ритмы. Поэтому чрезвычайно важно было бы повторить и расширить подобные эксперименты, а также разработать новые аналитические подходы, которые дополняли бы их.