Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадданные системы: захватывание 115

Рис. 21. Оптимальные свойства колебателя ( и форма КСФ) для ночных и дневных видов (см. текст). В нижней части рисунка пунктиром указаны циркадианные фазы (У и B), на которые приходится соответственно утренний или вечерний световой импульс. Сплошные линии — фазы ('У и 'В) , в которые мгновенно переходит колебатель. Фаза 'B остается неизменной при разных фотопериодах, когда <T и Sy <SB. (По [21].)

вания требует, чтобы суммарный суточный сдвиг фазы (_У+ +_B), вызываемый утренним и вечерним светом, оставался постоянным на протяжении всего года и был равен  — 24 ч. Поэтому при увеличении продолжительности дня неизбежно некоторое сезонное смещение ночного колебателя относительно вечернего света, хотя оно может быть уменьшено путем увели-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

116 Глава 5

чения наклона SB вечернего участка КСФ в начале субъективной ночи (где происходит _B) и уменьшения наклона S_y утреннего участка КСФ в конце субъективной ночи (где происходит _У). Таким образом, всякое сезонное приращение ||, вызванное увеличением длины дня, ведет к уменьшению сезонного изменения _B и (в том случае, если растущий наклон КСФ приближается к —1) практически возвращает колебатель к постоянному _B. Тем самым сохраняется совпадение определенной фазы программы с закатом, но приносится в жертву совпадение другой фазы с рассветом. Из рис. 21 ясно, что с ростом —_B в начале субъективной ночи одновременно растет наклон КСФ; значит, если  уменьшается и —_B, необходимое для захватывания, возрастает, то вечерний световой импульс приходится на ту часть КСФ, где наклон (S_B) круче, и сезонные изменения _B и '_B соответственно тоже уменьшаются.

Таким образом, при дискретном механизме захватывания ночные виды, для того чтобы сохранить постоянную фазу начала программы относительно вечернего импульса, должны иметь асимметричную КСФ с S_B>S_У; кроме того, чем корочет, тем лучше будет сохраняться фаза . Для ночных грызунов и в самом деле характерны короткие  и асимметричные КСФ с S_B>S_У (и, следовательно, D>A) (см. рис. 8). Как отмечалось выше, существует эмпирическая корреляция между формой КСФ и величиной изменения периода  под действием постоянного освещения (СС): одновременно с ростом D/A (а значит, и S_B/S_У) возрастает , вызываемое режимом СС. Правило Ашоффа в отношении ночных видов гласит, что период  y них обычно короче 24 ч и постоянный свет растягивает его больше, чем у дневных видов. Этих же особенностей (<24 ч; _cc>>_tt) можно ожидать и при использовании ночными видами оптимальной стратегии (<24 ч; S_B>S_У, следовательно, D/A велико) в случае дискретного механизма захватывания. Очевидно, правило Ашоффа отражает широкую распространенность именно такой приспособительной стратегии у ночных животных [22, 24].

Если бы дневные виды поддавались захватыванию по тому же дискретному двухимпульсному механизму, правило Ашоффа и для них имело бы сходное функциональное значение. Оптимальная стратегия предполагала бы >24 ч и S_У>S_B (следовательно, D/A мало); постоянный свет в этом случае не так сильно растягивал бы период колебателя, как у ночных видов (у которых D/A велико), и в крайних случаях (когда D>>A) вызывал бы даже уменьшение . Однако захватывание у дневных видов в природе осуществляется сложнее; наиболее очевидно то, что оно происходит не под действием дискретных утренних и вечерних импульсов. Полные фотопериоды, которые