Заключение

Очевидный вывод, вытекающий из этого обзора, состоит в том, что ритмичность является общей чертой поведения самых разнообразных позвоночных. Исследование большинства этих ритмов не продвинулось дальше простого описания, и до сих пор мало что известно об их механизмах и функциональном значении. Если по нескольким хорошо изученным ритмам судить об остальных, то у большинства позвоночных ритмы эндогенны и в основном определяются циклом освещения (см. гл. 3 и 5).

Однако эти ритмы чувствительны и к некоторым другим факторам среды. В ряде случаев внешние воздействия могут влиять на поведение, изменяя или подавляя тенденции, связанные с каким-либо биологическим ритмом. Можно, например, заставить животное есть в необычное для него время суток, предложив ему привлекательную пищу, но это не нарушает циркадианной организации питания. С другой стороны, чувствительность к таким воздействиям может быть не простым поведенческим приспособлением, независимым от биологических осцилляторов, — она может отражать приспособительные особенности самих, осцилляторов.

На такой механизм указывает поведение крыс при ограниченном времени кормления (см. с. 211) или после выработки избегания определенных мест (см. с. 214), а также поведение

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

228 Глава 9

рыб при ограниченном кормлении (см. с. 226). В каждом из этих случаев осциллятор можно синхронизировать, искусственным внешним воздействием, тогда как остальные осцилляторы остаются захваченными светом. Видимая перестройка суточных ритмов у змеи Thamnophis при разных постоянных уровнях температуры (см. с. 219) и синхронизация поведения чаек со сложным комплексом приливных, солнечных и социальных факторов (см. с. 217) тоже показывает, что биологические осцилляторы чувствительны к разнообразным внешним стимулам.

Если эти соображения верны, то удивительная регулярность биологических ритмов, исследуемых в стандартных лабораторных условиях, может скрывать важные приспособительные свойства многоосцилляторной системы позвоночных. В естественных условиях чувствительность отдельных частей циркадианной системы к факторам окружающей среды может существенно повышать приспособительную гибкость поведения, столь характерную для многих позвоночных.

Благодарности

Я признателен Gail Eskes за полезные замечания и критику, Lise Marois-Chabot за помощь в составлении библиографии и Nancy Feerer, Carol McAulay и Nancy Beattie за перепечатку рукописи.

Литература

1. Ader R., Grata L. J. Rhythmicity in the maternal behaviour of Rattus norvégiens, Animal Behavior, 18, 144—150 (1970).

2. Adler K. Extraoptic phase shifting of circa dian locomotor rhythm in salamanders, Science, 164, 1290—1292 (1969).

3. Adler K. Pineal end organ: Role in extraoptic entrainment of circadian locomotor rhythms in frogs. In: M. Menaker (éd.), Biochronometry, Washington, D. C., US National Academy of Sciences, 1971, pp. 342—350.

4. Adler K. Extraocular photoreception in amphibians, Photochemistry and Photobiology, 23, 275—298 (1976).

5. Alleva J. J., Waleski M. V., Alleva F. R. A biological clock controlling the estrous cycle of the hamster, Endocrinology, 88, 1368—1379 (1971).

6. Allison T., Gerber S. D., Breedlove S. M., Dryden G. L. A behavioral and polygraphic-study of sleep in the shrews Suncus murinus, Blarina brevicauda, and Cryptotis parva, Behavioral Biology, 20, 354—366 (1977).

7. Andreasson S. Locomotory activity patterns of Coitus poedlopus Heckel and C. gobio L. (Pisces), Oikos, 20, 78—94 (1969).

8. Archibald H. L. Spring drumming patterns of ruffed grouse, Auk, 93, 808— 829 (1976).

9. Ardison J.-L., Dolisi C., Camous J.-P., Gastaud M. Rhythmes spontanés des prises alimentaire et hydrique chez le chien: Étude préliminaire, Physiology and Behavior, 14, 47—52 (1975).

10. Arnold L. W. Notes on two species of desert toads, Copeia, 2, 128 (1943).

11. Arntz W. E. Periodicity of diel food intake of cod Gadus morhua in the Kiel Bay, Oikos, Supplement, 15, 138—145 (1973).