Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: общая перспектива 31

даемого наступления неблагоприятного сезона. И опять-таки определенная длина дня вызывает начало половой активности незадолго до периода, подходящего для размножения. Неизменное обращение естественного отбора именно к длине дня как признаку сезона, несомненно, отчасти объясняется высокой надежностью этого сигнала, практически свободного от помех, Но есть и другая сторона проблемы. Во многих случаях организмы распознают различие длин дня, измеряемое чуть ли не минутами: здесь они так же, как при ориентации по солнечному компасу, определяют короткие промежутки времени — кусочки суточного цикла. И опять-таки измерение времени почти всегда основано на циркадианных колебаниях. Существование этой особой функции колебателя твердо установлено сейчас не только у растений, но также у многих насекомых, птиц и млекопитающих. Эта функция была предсказана много лет назад в теперь уже классической работе Э. Бюннинга [9]. Вопрос о том, каким образом циркадианные системы эукариот измеряют длину дня, остается важнейшей и до сих пор не решенной проблемой циркадианной физиологии. Мы вернемся к ней позже.

Колебатель и программа Одноклеточные системы

Одноклеточная водоросль Gonyaulax polyedra (Dinoflagellata) обладает циркадианной программой, определяющей часы суток, когда может происходить фотосинтез, спонтанное свечение, вызванная люминесценция и клеточное деление (см., например, [21, 74]). Эти четыре «события» расположены в разных местах программы, которая поддерживается до тех пор, пока популяция клеток остается здоровой (рис. 1). Колебатель, ведущий программу, как обычно, поддается захватыванию циклами освещения. Отдельный световой импульс (скажем, длительностью 1 ч) вызывает резкое смещение фазы свободнотекущего ритма. Величина и направление (опережение или задержка) смещения фазы, вызванного световым импульсом, зависят от того, на какую фазу программы пришлось воздействие. Кривая, описывающая зависимость смещения фазы () от фазы воздействия (), называется кривой смещения фазы. Эта кривая удобна для того, чтобы следить за движением колебателя. Световой импульс, вызывающий задержку фазы ритма фотосинтеза (скажем, на 2 ч), приводит одновременно к такой же задержке фаз трех остальных ритмов. Колебатель свечения, вызванной люминесценции и митозов, несомненно, отличен от механизма фотосинтеза (не является его частью), поскольку препарат N₁-(дихлорфенил)-N₃-диметилмочевина подавляет

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

32 Глава 2

Рис. 1. У одноклеточной водоросли Gonyaulax polyedra четыре различных цнркадианных ритма дают одну и ту же кривую смещения фазы; вероятно, все они задаются одним общим колебателем. (Из [55], по данным Hastings, Sweeney и др.)

ритм фотосинтеза, но не затрагивает ритмов трех других функций [21]. Однако дело обстоит так, как если бы один-единственный колебатель в клетке задавал все четыре ритма, хотя максимумы их приходятся на разные фазы цикла.

Здесь можно поставить четыре важных вопроса:

1. Каков молекулярный механизм работы колебателя?

2. Является ли колебатель в такой же мере обособленным физически, как он выделен теоретически?

3. Каким образом циркадианный колебатель сопряжен с захватывающими принудителями окружающей среды (световым и температурным циклами), которые приурочивают его ритм (и тем самым — управляемую им программу) к астрономическому времени?

4. Каким образом колебатель осуществляет контроль над ведомыми клеточными событиями?

Что касается молекулярного механизма, то все большее число данных говорит о том, что замедление синтеза белка на 80S-рибосомах (в цитозоле) растягивает период колебателя. По другим, уже не столь обширным данным факторы, изменяющие свойства мембран, тоже влияют на период колебателя. Такое же действие оказывает тяжелая вода. Но ни одно из этих подтверждений эндогенной природы колебателя не дает ясных указаний на его молекулярный механизм: вряд ли что-нибудь в клетке не зависит от состояния мембран или нечувствительно к резким изменениям скорости белкового синтеза (см. [22]).