Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

40 Глава 2

Рнс. 4. Путем искусственного отбора на раннее и позднее время выведения имаго были получены две линии Drosophila pseudoobscura с наследственным различием в 5 ч. Отбор затронул фазу ритма выведения относительно колебателя, а сам колебатель остался без изменения: кривые смещения фазы обеих линий (внизу) совпали [52].

рый поддается захватыванию циклами освещения. Выход насекомого из куколки зависит от второго осциллятора (B-осциллятора с периодом _), подневольного относительно колебателя А. Подневольный В-осциллятор не является температурно-компенсированным и не связан прямо с циклами освещения. Он сохраняет суточный период и достаточно постоянную фазу относительно внешнего светового цикла только благодаря тому, что его захватывает колебатель, в свою очередь захваченный циклами освещения. Моделирование на ЭВМ показало (рис. 3), что фаза _βα подневольного осциллятора В относительно колебателя А зависит не только от силы их взаимосвязи (С), но также от величины свободнотекущего периода B-осциллятора (_) и его коэффициента затухания (_). [Если затухание подневольных осцилляторов велико, сила связи (С) мало влияет на фазу _βα·] Изменение _ или  (а при малом затухании также С) может изменять фазу подневольного ритма относительно колебателя в широких пределах, вплоть до 180°. Столь значительные перестройки фазы возможны при полной неизменности свойств самого колебателя.

Наследуемые отклонения _ или  позволяют выявлять изменение фазы индивидуального ритма относительно колебателя. Так, в результате искусственного отбора в лаборатории были получены две линии дрозофил («ранняя» и «поздняя»), у которых время выведения имаго различалось на 5 ч (рис. 4). Это различие не связано с колебателем, так как его фаза относительно цикла освещения, вычисленная по кривой смещения фазы, у обеих линий совпадает. Очевидно, наследственному изменению подверглась фаза _βα подневольного ритма относительно колебателя. Функционирование двух таких под-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: общая перспектива 41

невольных осцилляторов можно рассматривать как модель последовательности событий в одном или нескольких органах, управляемой центральным колебателем циркадианной системы. Существенный момент состоит в том, что периодическая программа всего организма состоит из отдельных компонентов, каждый из которых может в процессе эволюционной адаптации изменяться независимо от остальных. Кроме того, подневольные осцилляторы в такой иерархии, в отличие от колебателя, вовсе не должны обладать особыми свойствами «часов». В случае дрозофилы, по-видимому, нет нужды в том, чтобы подневольный S-осциллятор был автономным, и он безусловно не обладает механизмом температурной компенсации; для такого осциллятора достаточно, чтобы он поддавался захватыванию колебателем. Правда, высокая чувствительность подневольного ритма к температуре приведет к значительной температурной зависимости всей программы, если только его собственный период _β не будет существенно отличаться от 24 ч. Здесь мы возвращаемся к важнейшему моменту, о котором мы упоминали, рассматривая происхождение циркадианной организации: любая петля обратной связи представляет собой потенциальный осциллятор, и если сигналы от циркадианного колебателя поступают в такую петлю, то ее ритм становится подневольным, принимает циркадианный период и включается в периодическую программу, которую ведет колебатель. Фаза подневольного осциллятора в этой программе может в ходе эволюции изменяться в результате изменения его собственного периода или коэффициента затухания.