Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
книга по биологическим ритмам.doc
Скачиваний:
54
Добавлен:
08.11.2018
Размер:
6.3 Mб
Скачать

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадданные системы: захватывание 95

Рис. 7. Кривые вмещения фазы (КСФ) типа 0 и 1 и соответствующие кривые установившейся фазы (КУФ). Тип 0: D. pseudoobscur а, импульс 15 мин, 100 лк. Тип 1: D. melanogaster, импульс 15 мин, 100 лк. Кривая смещения фазы отражает зависимость  от фазы , на которую пришлось воздействие, а кривая установившейся фазы — зависимость новой фазы *, устанавливающейся после воздействия, от фазы .

зы; 4) позднее, вплоть до субъективного утра, происходит опережение фазы.

Кривые для грызунов, представленные в более крупном масштабе на рис. 8, позволяют заметить интересную взаимосвязь между формой КСФ и свободнотекущим периодом : чем короче , тем больше отношение D/A, где D — площадь под отрицательной частью кривой, соответствующей задержкам фазы, и А — площадь под положительной частью кривой. Эта закономерность проявляется не только при сравнении видов, но и внутри одного вида: у особей с более коротким  отношение D/A больше [4]. Это отмечается даже у одной и той же особи (рис. 9). После укорочения  (последействия, вызванного предшествовавшим захватыванием) величина D/A возрастает (см. также [4]). Такая взаимосвязь  и D/A остается пока необъясненной: она не является всеобщим или хотя бы обычным свойством автономных колебаний [14]. Между тем, как было заме-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

96 Глава 5

Рис. 8. КСФ, полученные при воздействии 15-минутных импульсов света (100 лк), для четырех видов грызунов с разными t [24]. D — площадь гюд отрицательным участком кривой, соответствующим задержке фазы; А — площадь под положительным участком кривой, соответствующим опережению фазы; SУ — средний наклон утреннего участка (опережения фазы); sВ — средний наклон вечернего участка (задержки фазы).

чено [4, 23], она имеет функциональное значение, так как способствует закреплению фазы  колебателя относительно цикла освещенности.

Кинетика сдвига фазы колебателя: поведение предельного цикла

Все КСФ, приведенные на рис. 6, построены по данным об устойчивом, окончательном смещении фазы, для достижения которого часто требуются несколько переходных циклов, особенно в случае опережения фазы (см. рис. 5). На дрозофиле было показано, что эти переходные циклы вовсе не отражают поведения колебателя, задающего ритм. На рис. 10 суммированы результаты соответствующих экспериментов. Когда «первый» импульс приходится на цв 20,5, он вызывает 6-часовое опережение фазы наблюдаемого ритма. Этот сдвиг фазы достигается лишь после

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание 97

Рис. 9. КСФ хомячка Mesocricetus auratus (по неопубликованным данным I. Elliott, С. S. Pittendrigh). A. КСФ после перехода от режима освещения с периодом 24 ч (СТ 14 : 10) к постоянной темноте. Б. КСФ после перехода от режима освещения с периодом 23,3 ч (СТ 1,0 : 22,3) к постоянной темноте; для сравнения пунктиром показана КСФ после перехода от СТ 14 : 10. После Г=23 ч сокращается (последействие) и D/A возрастает. В. Отдельный импульс света (показан стрелкой) в фазе цв 19 вызывает опережение фазы, для полного проявления которого требуется несколько циклов. Однако уже на следующий день после импульса произошло некоторое опережение фазы, как видно из смещения КСФ. Этот начальный сдвиг фазы проявляется главным образом за счет верхнего участка КСФ (пунктиром показан несмещенный контроль).

Рис. 10. Мгновенное смещение фазы колебателя у D. pseudoobscura (по [21]). А. «Первый» импульс (указан стрелкой) приходится на фазу цв 16. Серия «вторых» (тестирующих) импульсов позволяет определить положение фазы колебателя непосредственно после «первого» импульса. Экспериментальные данные (кружочки) хорошо согласуются с предположением (сплошная линия) о мгновенной задержке фазы колебателя на 6 ч. Б. Аналогичный эксперимент: действие импульса в фазе цв 20,5 приводит к мгновенному опережению фазы на 6 ч.