Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Ежедневные приспособительные стратегии поведения 331

Рис 5 Частота прятания добычи (белые гистограммы) и возвращения к ней (заштрихованные гистограммы). Вверху - американский кобчик в Калифорнии (по [2], с изменениями); внизу — европейский кобчик в Нидерландах (по [64], с изменениями).

показали полевые наблюдения, и американский, и европейский кобчик делает это на протяжении всего дня. Спрятанная добыча обычно извлекается незадолго до наступления сумерек (рис. 5). Благодаря этому птица получает возможность охотиться в то время, когда жертвы наиболее доступны [64]; однако потребление пищи может быть отсрочено — съедание излишков утром сделало бы птицу слишком тяжелой и уменьшило бы эффективность дальнейшей охоты. Напротив, доедание излишков добычи перед возвращением на ночлег, вероятно, способствует оптимизации суточных колебаний веса тела. Точный вид функций, описывающих зависимость получаемой выгоды от дополнительных затрат при такого рода поведении, пока не вычислен. Для этого нужно еще оценить риск похищения запасов стервятниками и точнее знать отношение между весом тела и эффективностью охоты. Но для нас сейчас важно то, что это поведение превосходно иллюстрирует два главных принципа, определяющих суточный ритм пищевого поведения:

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

332 Глава 13

оптимизацию по отношению к энергетическим нуждам животного (потребность) и к колебаниям доступности пищи (стимул).

В будущем, по мере накопления данных о поведении животных в природных условиях, энергетический подход позволит строить количественные модели. Однако питание не сводится к одному лишь получению калорий. Животные отлично умеют выбирать пищу с учетом особых нужд организма. Такое избирательное питание тоже может быть приурочено к определенному периоду суток. В качестве примеров можно привести повышенное стремление кур потреблять кальций в часы, предшествующие овуляции [40], и способность кроликов Oryctolagus cuniculus (и, вероятно, многих других грызунов) выделять и тут же поедать фекалии в виде мягких шариков. Последний тип питания ограничен послерассветными часами и тесно связан с эндогенным циркадианным ритмом [39]. Фекальные шарики, богатые симбиотическими микроорганизмами, запасаются и специальном отделе желудка, и отсюда происходит засев симбионтами новой пищи, съеденной за ночь. Периодическая суточная программа поедания фекалий, вероятно, повышает эффективность переваривания клетчатки с помощью кишечной флоры.

Ежедневные перемещения и миграции

Дневная или ночная активность и соответственно покой в другую половину суток у многих видов связаны с регулируемыми суточными передвижениями. Отдых и сон — это в основном приспособительные формы поведения, уменьшающие расход энергии и опасность быть съеденным в то время суток, когда активность в конечном счете снизила бы вероятность оставить потомство [54]. Если место активного добывания пищи зависит от ее распределения в пространстве, то место для отдыха выбирается по принципу уменьшения риска и расхода энергии. Несовпадение этих двух мест приводит к необходимости регулярного передвижения, по крайней мере два раза в сутки. Такое передвижение может сводиться, скажем, к выползанию ящериц из укрытий на солнышко (об энергетическом аспекте см. [60]), но в своей крайней форме это может быть дальняя миграция, как, например, у скворцов, стаи которых могут рассеиваться в радиусе до 80 км от общего места зимней ночевки. Затраты энергии на перелет в столь далекие места, видимо, окупаются уменьшением конкуренции на периферии общего кормового участка [34]. Кроме того, на обратном пути возможен обмен информацией о местах, богатых пищей [75], что составляет одно из преимуществ стайной жизни.

Примеры таких ежедневных перемещений животных легко может наблюдать каждый натуралист. Однако и здесь еще ни