Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

258 Глава 10

Рис. 10. Реакция на непрерывное введение кортнкостероидов отдельной особи саймирн с удаленными надпочечниками (рис. 3 из [58]). Первые два дня ежедневную дозу гидрокортизона и альдостерона вводили между 8 и 9 ч утра. Затем до конца эксперимента та же доза распределялась равномерно на всем протяжении суток. Верхний график — необработанные данные; средний график — данные на выходе частотного фильтра с 24-часовым периодом, а нижний — данные на выходе частотного фильтра с 12-часовым периодом. Влияние около-24-часового цикла сглаживалось, тогда как 12-часовой цикл во время непрерывного введения кортикостерондов проявлялся все сильнее.

кортизола в вечерние часы, примерно на 12 ч позже эндогенного пика концентрации кортизола в плазме крови, не повышала у них выделение калия в такой же степени, в какой его повышал эндогенный пик концентрации кортизола. Эти результаты позволяют предполагать, что действие кортизола как внутреннего синхронизатора выделения калия связано с механизмом управления фазой, сходным с хорошо изученным воздействием света на циркадианные системы (см. гл. 5); они указывают также на возможную зависимость циркадианного ритма выделения калия от одного или нескольких автономных почечных осцилляторов, способных поддерживать свободнотекущий ритм в отсутствие

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Внутренняя временная упорядоченность 259

временной информации, доставляемой ритмом содержания кортизола в плазме.

Примечательно, что именно кортизол, а не более активный минералокортикоид альдостерон выступает, как показал эксперимент, в роли эндокринного посредника, синхронизирующего циркадианный ритм выделения калия почками с циклом света и темноты. Этот ритм был совершенно одинаков у адреналэктомированных обезьян-саймири, получавших кортизол и альдостерон, и у таких же обезьян, получавших только кортизол. Таким образом, кортизол, по-видимому, участвует в циркадианной синхронизации выделения калия [58], а альдостерон — в единовременной регуляции того же процесса [59]. Когда компоненты циркадианных часов и соответствующие им внутренние времязадатели будут идентифицированы, возможно, окажется, что циркадианную синхронизацию всегда осуществляет определенная группа гормонов и нервных путей. Мы вернемся к обсуждению этого вопроса позже.

Организация многоосцилляторной системы. Из сказанного в предыдущем разделе ясно, что циркадианная система у высших животных состоит из множества потенциально независимых осцилляторов, находящихся в различных тканях тела, и что эти осцилляторы связаны друг с другом и сопряжены с внешней средой через посредство циркадианных ритмов в нервной и эндокринной системах. Перейдем теперь к вопросу об организации этих осцилляторов. Сопоставление моделей II и III (рис. 7) подводит нас к ряду более частных вопросов.

Колебатели в циркадианной системе. Аналогия с организацией пейемейкерной системы сердца ведет к предположению о существовании колебателя (водителя ритма), задающего период и фазу осцилляторам, входящим в систему. Такая организация представлена моделью II. В отличие от этого в модели III нет ни одного осциллятора, который постоянно выполнял бы роль водителя ритма циркадианной системы. Вместо этого имеется множество взаимодействий между циркадианными осцилляторами, совместно определяющими период и фазу колебаний.

В последние годы был найден кандидат на роль главного колебателя для циркадианной системы: им оказались супрахиазменные ядра гипоталамуса. Соответствующая работа подробно обсуждается в гл. 11. Так как повреждение супрахиазменных ядер приводит к многообразным нарушениям циркадианных ритмов, первые исследователи высказали мысль, что именно эти ядра и выполняют функцию циркадианных часов. Это, однако, очень мало вероятно, так как множество данных указывает на многоосцилляторную природу системы, и дальнейшие более детальные исследования показали, что наблюдаемые ритмы могут не утрачиваться полностью, а просто распадаться на составляю'