Взаимное сопряжение нескольких колебателей

В ряде случаев уже показано, что многоклеточные системы могут содержать несколько автономных колебателей. У тараканов циркадианные осцилляторы находятся и в левой, и в правой зрительной доле. Каждый из них достаточен для того, чтобы задавать ритмичность. В норме они взаимно сопряжены и поддерживают синхронность [43; 44]. У моллюска Aplysia оба глаза являются автономными колебателями, в лучшем случае лишь слабо сопряженными [26]; синхронность их в природных условиях зависит главным образом от воздействия одного общего времязадателя (принудителя). У жука Blaps gigas оба глаза тоже автономны и притом совершенно не сопряжены: в естественных условиях их синхронность всецело определяется общим принудителем [30]. Двусторонняя избыточность колебателей, вероятно, является правилом. Обеспечение синхронности частично зависит от экологии животного: тесное взаимное сопряжение у тараканов (в отличие от пустынных жуков) может быть следствием того, что они иногда подолгу бывают изолированы от внешних времязадателей.

Множественность колебателей, задающих ритмы подвижности животных, подтверждается целым рядом явлений «расщеп-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

36 Глава 2

Рис. 2. Реакция циркадианных ритмов активности на постоянное освещение у хомячков Mesocriceius auratus [54]. У двух животных (слева и в середине) произошло расщепление ритма на две составляющие — «утреннюю» (У) и «вечернюю» (В), которые продолжали свободный бег, пока не достигли исходного устойчивого состояния (в середине) или нового, в противофазе (слева). Третье животное (справа) стало полностью аритмичным. По прошествии более чем 100 циклов из случайного распределения активности началась «кристаллизация» нового ритма.

ления» ритмов у многих позвоночных. Хомячки (рис. 2) в постоянной темноте на протяжении каждого циркадианного цикла проявляют один, хотя и двувершинный, интервал активности. Так же обстоит дело у тупайи. Если хомячков перевести на постоянный свет [52, 54, 59] или тупайю — в постоянную темноту [25], произойдет расщепление этого единственного интервала подвижности на две составляющие, которые будут расходиться вследствие разницы в периоде до тех пор, пока не произойдет взаимное захватывание и не установится новый, уже другой общий период; при этом они окажутся в противофазе — будут

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: общая перспектива 37^

сдвинуты относительно друг друга на 180°. Первоначальное объяснение этого на основе гипотезы о двух взаимно сопряженных осцилляторах [54] теперь получило математическое подкрепление; действительно, система из двух колебателей, сопряженных непрерывным (Kawato, Suzuki, 1979, личное сообщение) или дискретным образом [11], имеет два устойчивых состояния: в одном их фазы почти совпадают (0°), а в другом колебатели находятся в противофазе (180°). Особый случай расщепления описал Андервуд у ящериц [82]: разделение суточного интервала активности на две составляющие вызывается у них сочетанием постоянного света с удалением эпифиза. Обе составляющие расходятся с разными периодами и, в отличие от случая с хомячками и тупайей, продолжают совершенно независимый свободный бег на протяжении нескольких недель, совершенно не поддаваясь взаимному захватыванию ни в одном из возможных состояний (ни при 0°, ни при 180°). Очевидно, что эти составляющие зависят от разных осцилляторов.

Не исключено, хотя и мало вероятно, что два колебателя, создающие эффект расщепления, представляют собой просто двусторонне-избыточную пару. В случае ящерицы они не были бы чисто избыточными, поскольку их свободнотекущие периоды различны. Однако более вероятно, что один колебательный участок (например, супрахиазменное ядро) состоит из множества клеток, синхронность которых, объединяющая их в одно функциональное целое, обеспечивается путем взаимного захватывания. Эта гипотеза проще всего объясняет такие явления, как на рис. 2 справа, когда полная аритмия, вызванная постоянным освещением, постепенно переходит в четкий ритм, который возникает путем «кристаллизации» прежде случайно распределенной активности. Все происходит так, как будто в популяции клеточных осцилляторов со случайно распределенными фазами постепенно происходит взаимное захватывание, пока в конце концов синхронная система не начинает задавать единый ритм активности животного [54].

Данные Ашоффа [2] о циркадианной системе человека свидетельствуют о множественности колебателей, но совсем в другом смысле. Здесь совершенно разные функции (активность — покой и температура тела) задаются различными колебателями. Примерно у 16% испытуемых эти два ритма в первые дни изоляции от внешних времязадателей протекали с одинаковыми периодами, но затем распадались и продолжали свободный бег уже с совершенно разными периодами. Очевидно, два разных колебателя в первоначальном синхронном состоянии были взаимозахвачены. При этом их совместный период был промежуточным между теми периодами, которые проявились после их расхождения.