Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных 157

Рнс. 2. Выведение имаго Hyalophora cecropia и Antheraea pernyi при режиме освещения СТ 17:7 [81]. Показаны результаты удаления мозга, пересадки мозга в брюшко и перекрестной пересадки мозга между двумя видами. В последнем случае насекомое-реципиент выходит из куколки во время суток, характерное для донора.

контролирующий время выхода имаго, находится в мозгу. Для того чтобы выяснить, какой именно участок мозга выполняет эту функцию, мозг перед трансплантацией разделяли на части [84, 86]. Результаты показали, что присутствие зрительных долей не обязательно: одни лишь интактные церебральные доли создавали «ворота» для выхода имаго. Но когда церебральные доли были разрезаны латерально по отношению к медиальным группам нейросекреторных клеток, которые выделяют гормон, «запускающий» выход имаго ([85]; см. ниже), изолированные медиальные участки оказались неспособными определять «ворота». Это позволяло предполагать, что колебатель расположен в боковых участках церебральных долей.

Сходные эксперименты с трансплантацией, проведенные на тараканах, дали противоречивые результаты. Первые данные о роли гормона в контроле ритма подвижности у Periplaneta americana мы находим в кратком сообщении Харкер [34]. По ее данным, если «аритмичного» таракана соединить парабиотически (спина к спине) с нормально ритмичным, но обездвиженным тараканом, то у первого примерно через неделю восстанавливается ритм. Схема этого эксперимента и истолкование его результатов были подвергнуты критике по нескольким при-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

158 Глава 7

чинам, в том числе потому, что 1) не было контрольных пар с несоединенными гемоцелями и 2) таракан-реципиент был приведен в аритмичное состояние воздействием постоянного света в течение нескольких дней, а между тем теперь стало ясно, что тараканы могут при СС сохранять ритм неопределенно долго [20]. Тем не менее эти результаты побудили Харкер искать гормональные часы. Она обнаружила, что обезглавленные тараканы утрачивают ритм подвижности. Харкер попыталась восстановить ритмичность, пересаживая надглоточный ганглий от донора обезглавленному реципиенту, и сообщила, что после этой операции ритм действительно возобновлялся, по крайней мере на несколько дней [35], причем его фаза совпадала с фазой ритма донора до пересадки [36].

К сожалению, попытки повторить эти крайне важные эксперименты с трансплантацией оказались безуспешными [15, 66]. Многие другие данные (см. обзоры [16, 17], а также следующий раздел) опровергают предположение о первичном гормональном механизме часов в надглоточном ганглии. Кроме того, было показано, что разрушение нейросекреторных клеток в надглоточном ганглии микроприжиганием [15] или их хирургическое удаление [58] не влияет на ритм в остальном интактного насекомого.

Хотя эти результаты трудно согласовать с гипотезой Харкер, все же интересно отметить, что первоначальные опыты с гарабиозом недавно были успешно повторены. Цимборовский и Брэйди [20], знакомые с некоторыми возражениями против исходной схемы Харкер, смогли убедительно показать, что у обезглавленных тараканов P. americana и сверчков Acheta domesficus ритмы могут определяться каким-то циркулирующим в крови фактором, который выделяет парабиотически подсоединенный донор. Однако авторы с осторожностью подошли к истолкованию своих результатов и предложили несколько альтернатив к выводу Харкер о гормональном контроле ритма в нормальных условиях.