Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Математические модели 75

упомянутом выше факте, что предельный цикл обычно охватывает точку сингулярности. Наличие такой точки обусловливает качественное различие формы кривой смещения фазы для импульсов света разной интенсивности, которые оставляют систему; соответственно «выше» и «ниже» сингулярности: в первом случае кривая в фазе А пройдет через 0, во втором случае в этом месте будет разрыв. Это явление представлено на рис. 3; А —начальная фаза, В и С — точки, в которые переходит система под действием слабых световых импульсов, приложенных в фазе А. Импульс, посылающий систему в точку С, несколько сильнее того, который смещает ее в точку В.

Толкование этой модели, проведенное в численном виде на ЭВМ, позволило получить набор кривых смещения фазы для ритма выведения дрозофилы, а также ритмов различных других организмов [11]. Эти результаты совместимы с гипотезой о существовании «универсальных» циркадианных часов, в отношении которых животные различаются лишь своей чувствительностью к свету. В дальнейшем мы будем называть модель такого типа динамической, так как она описывает динамику циркадианного колебателя. В специальном разделе мы рассмотрим некоторые из ее толкований.

В принципе можно подобрать для вспышки света такую интенсивность и такой момент воздействия, чтобы перевести систему в состояние вблизи точки сингулярности. Если эта точка неустойчива, система в конце концов вернется на предельный цикл, но не сразу, а значительно позже, чем после других возмущений. Необходимое для этого время довольно круто возрастает по мере приближения к сингулярности. Близость циркадианного колебателя к точке сингулярности может проявляться в аритмичном поведении объекта, по крайней мере временно. Если бы сингулярность была устойчива, аритмичное поведение стало бы постоянным. Это привело бы к чрезвычайно странному с биологической точки зрения результату: слабый световой стимул подавлял бы колебания, в то время как более сильный (при той же длительности) не оказывал бы влияния [11]. Таким образом, исследование области внутри предельного цикла — чрезвычайно интересная, но трудная задача. Трудности можно увидеть на примере с экосистемой: охотники должны выждать, пока популяция лисиц достигнет нужной численности, и лишь тогда выйти и отстрелять ровно столько кроликов, чтобы оба вида оказались на линиях нулевого роста.

Систематическое исследование поведения циркадианного колебателя в окрестности особой точки провел Уинфри [26]. Для этого он ввел понятие изохроны. Если система попала внутрь предельного цикла, то рано или поздно она вернется на исходную траекторию в некоторую фазу. Таким образом, точкам вну-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

76 Глава 4

Рис. 4. Изохроны.

тренней области предельного цикла можно поставить в соответствие циркадианные фазы. Геометрическое место всех точек, из которых система возвращается в одну и ту же фазу, называется изохроной. Все изохроны сходятся в точку сингулярности (рис. 4). В случае экосистемы изохрона содержит все точки, соответствующие таким начальным популяциям кроликов и лисиц, при которых пики численности (для каждого вида) приходятся на одно и то же время.

Читатель, знакомый с дифференциальными уравнениями, заметит, что периодические траектории внутри предельного цикла могут быть описаны уравнением

где α и  зависят от коэффициентов дифференциального уравнения, а A и  — от начальных условий. Изохрона представляет собой геометрическое место всех точек с одинаковым значением . Для линейных систем изохронами являются прямые линии. Уинфри [26] разработал метод подбора стимула, приводящего систему в точку сингулярности, и провел решающий эксперимент на дрозофиле. Как и следовало ожидать, ритм выведения дрозофилы был подавлен. Тем самым подтвердилось одно из предсказаний динамической модели циркадианного колебателя. Однако этим дело не кончилось. Ритм выхода имаго у Drosophila pseudoobscura можно иногда наблюдать на протяжении 9 циклов, но по техническим причинам затухание ритма после критического импульса удалось зарегистрировать лишь в двух циклах. Поэтому, хотя существование сингулярности было экспериментально проверено, ее стабильность осталась невыясненной. В результате специального опыта с двумя последовательными импульсами, когда за слабым критическим импульсом следовал более сильный, было установлено, что даже спустя 2 дня система все еще оставалась вблизи сингулярности [26]. Более того, и после действия некритического слабого стимула, просто отклоняющего систему во внутреннюю область, в течение 2 дней κак будто не происходило возврата на предельный цикл [27]. Таким образом, циркадианный колебатель ведет себя как динамическая система, состояние которой если и возвращается к предельному циклу, то очень медленно. Хотя такое поведение системы в принципе можно описать с помощью простого предельного цикла путем тщательного подбора его параметров, этот путь вряд ли оправдан. Трудно представить себе продукт биологической эволюции, до такой степени настроенный на