Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианные системы: захватывание 113

Рис. 20. Фаза колебателя относительно принудителя как функция , формы КСФ и числа захватывающих сигналов на один цикл (см. текст). (По [21].)

шается, и опять выполняет свою роль наклон КСФ: оба сигнала (утренний и вечерний) теперь неизбежно приходятся на те фазы КСФ, где этот наклон больше, чем прежде.

Совершенно другая сторона нестабильности проявляется в «скачке фазы» при дискретном захватывании утренним и вечерним световыми импульсами. Когда колебатель дрозофилы (см. выше) захватывается двухимпульсным принудителен, субъективная ночь колебателя не может устойчиво расположиться между импульсами, отстоящими менее чем на 10,3 ч: это «минимальная допустимая длина ночи». Если ночной про-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

114 Глава 5

межуток становится короче, то происходит «скачок фазы» колебателя, и в новом устойчивом состоянии субъективная ночь приходится уже на длинный промежуток между импульсами. Минимальную длину ночи можно сократить двумя способами, и оба используются у ночных грызунов, благодаря чему, видимо, им и удается избежать сезонного скачка фазы. Один способ состоит в уменьшении размаха КСФ. Межвидовое сравнение КСФ позволяет предположить, что хомячок и оленья мышь (Peromyscus leucopus) способны переносить более короткие ночи, чем дрозофила, и это действительно так (см. рис. 3 и 14). Другой способ состоит в уменьшении : при данной форме КСФ чем короче , тем короче и минимальная допустимая длина ночи. Питтендрих и Дан [23, 24] нашли, что у этих ночных грызунов увеличение продолжительности дня (даже при скелетном фотопериоде) приводит к сокращению периода  за счет эффекта «последействия». С наступлением лета  уменьшается в ответ на удлинение светлого времени суток, и при этом минимальная допустимая длина ночи тоже становится меньше.

Долгий световой импульс («полный фотопериод»), ежедневно воздействующий на дневных животных, оказывает большее влияние на стабильность устойчивого захваченного состояния. Во-первых, он полностью исключает риск сезонного скачка фазы. Во-вторых, в результате того, что движение колебателя каждую ночь возобновляется с одной и той же фазы (или изохроны) — цв 12, вариации ото дня ко дню фазы  сокращаются.

Сезонные изменения длины дня:   и форма ксф

Двухимпульсные принудители явно повышают стабильность ото дня ко дню фазы , однако они. создают новые проблемы, связанные с сезонными изменениями не только длины дня, но и всего комплекса взаимосвязанных факторов среды. Для начала можно рассмотреть дискретное (двухимпульсное) захватывание у ночных грызунов. В случае, представленном на рис. 21 слева, предполагается, что КСФ симметрична и =24ч. По мере того как весна переходит в лето, расстояние между утренним (У) и вечерним (В) импульсами возрастает и фазы колебателя (_У и _Β), на которые ежедневно приходится свет, неизбежно меняются. Даже новые фазы ('_У и '_Β), к которым тотчас же переходит колебатель под действием света, меняются по мере увеличения длины дня. Между тем имеющиеся данные подтверждают то интуитивное предположение, что у ночных видов «начало» программы должно сохранять почти постоянную фазу относительно начала темноты (заката), а у дневных видов— относительно рассвета. Механизм дискретного захваты-