Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианная система человека 363

Рис. 1. Циркадианные ритмы трех компонентов мочи и ректальной температуры у шести испытуемых, живших 4 дня при одинаковом строгом режиме [4]. Заштрихованные области — сон в темноте.

можно наблюдать у испытуемых при строгом постельном режиме и во время длительного лишения сна. Три кривые ректальной температуры, представленные на рис. 4, усреднены по данным из нескольких лабораторий; они характерны для определенных условий. По сравнению со «стандартной кривой» у испытуемых, которые днем вели «нормальную» активную жизнь, а ночью спали, две кривые, полученные в измененных экспериментальных условиях, имели меньшую амплитуду — при постельном режиме из-за сниженной температуры тела в дневные часы, а при лишении сна — изза повышенной температуры ночью. В отличие от кривых температуры тела и других физиологических показателей, ритмы работоспособности при лишении сна могут иметь такую же амплитуду, как в норме (ср. рис. 3 в [5]), или даже большую вследствие снижения показателей в ночные часы. С другой стороны, такие переменные, как концентрации ряда гормонов, секреция которых в основном «провоцируется» сном (гормон роста и др.), не обнаруживают колебаний в первые сутки лишения сна (см. [4], с. 35 и 41). В нормальных услови-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

364 Глава 15

Рис. 2. Циркадиаиные ритмы кортизола плазмы у человека. Каждая кривая усреднена по n испытуемым, x — среднесуточный уровень. Заштрихованная область — примерное время сна. 17-ГКС — 17-гидроксикортикостероиды. (Источники данных — см. рис. 27 в [4].)

ях все циркадианные ритмы сохраняют определенные фазы относительно циклов сна и бодрствования. Более того, смещение времени сна обычно сопровождается смещением других ритмов (обзор: [14]). Из этих двух наблюдений часто делали вывод, что именно сон главным образом определяет фазы циркадианной системы. Между тем это утверждение следует смягчить по нескольким причинам:

1. Внешняя среда обычно содержит множество принудителей, каждый из которых может участвовать в захватывании циркадианной системы. До сих пор не ясно, в какой мере различные колебательные системы организма доступны для независимого воздействия отдельных принудителей (см. гл. 10), но есть данные, что, например, ритм температуры тела может быть захвачен каким-нибудь принудителем, в то время как ритм сна и бодрствования остается свободнотекущим («частичное захватывание», см. рис. 13).

2. Каждый принудитель не только действует на первичные осцилляторы (колебатели), составляющие основу циркадианной системы, но и оказывает прямое влияние на наблюдаемые

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Циркадианная система человека 365

Рис. 3. Циркадианные ритмы трех показателей работоспособности. Каждая кривая усреднена по n испытуемым. Белые кружочки на верхнем графике — школьники. (Источники данных — см. рис. 12 в [9].)

ритмы, что не означает контроля фазы, а, напротив, маскирует такой контроль (см. гл. 3, рис. 10).

3. После пробуждения или засыпания наблюдаются резкие изменения ритмических функций. Многие из этих эффектов напоминают маскирование принудителен; таково, например, понижение температуры тела во время сна и ее повышение во время бодрствования. Поэтому изменение позы или переход от бодрствования ко сну и обратно может вызывать изменения в форме волны, которые отнюдь не связаны с контролем фазы.

Предположение о контроле фазы сном возникло в связи с тем, что индивидуальные различия суточных ритмов уменьшаются, если кривые нескольких испытуемых стандартизированы относительно времени сна, а не астрономического времени (см. рис. 6 в [5]). Этот довод не вполне убедителен, поскольку такого же уменьшения различий, вероятно, можно достичь, выбрав в качестве системы отсчета температуру тела. Кроме того, запаздывание акрофаз автономных ритмов, наблюдаемое при лишении сна (см. рис. 7 и 8 в [2]), не обязательно указывает на истинное смещение фаз, так как после устранения маскирующего эффекта сна изменяется форма наблюдаемых ритмов ([36], с. 225). Тем не менее контроль фазы сном был продемонстрирован в опытах, в которых инверсия циклов сна и бодрствования при постоянном освещении вызывала смещение ритмов у испытуемых [19].

Сдвигая сон, можно показать, что некоторые маскирующие эффекты сна и активности зависят от фазы циркадианной системы. Это было установлено на примере снижения ректальной температуры при 4-часовом сне в разное время дня ([21, 22]; см. рис. 8 в [5]). Эти результаты, а также данные о влиянии