Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных 163

глазных стебельков, хотя в последнем случае циркадианный ритм злектроретинограммы сохранялся [74]. Однако на ритм миграции пигментов не влияет перерезка окологлоточных коннектив, приводящая к изоляции комплекса надглоточный ганглий — зрительная доля от остальной центральной нервной системы [63]. Как и в случае ритма двигательной активности, эти результаты проще всего объяснить тем, что ведущий осциллятор находится в надглоточном ганглии. Однако недавно было показано, что у Procambarus bouveri с удаленным мозгом при постоянном слабом освещении все же можно выявить ритм миграции ретинальных пигментов, хотя и со значительно уменьшенной амплитудой [8].

Таким образом, интактный комплекс надглоточный ганглий— зрительная доля необходим для поддержания нормальных ритмов как локомоторной активности, так и миграции ретинальных пигментов. С другой стороны и мозг, и зрительная доля, видимо, способны независимо друг от друга поддерживать ритмичность. Но прежде чем обсуждать значение этих результатов, полезно будет рассмотреть данные, полученные на других десятиногих раках.

Нейлор и Уильяме [55] показали, что у краба Carcinus удаление глазных стебельков неизменно приводит к исчезновению приливного ритма активности. Кроме того, сразу после операции наблюдался период повышенной активности (длительностью около 12 ч), после чего активность падала ниже нормального уровня. Кроме того, эти авторы обнаружили интересный факт: у интактных животных после затухания приливного ритма в постоянных условиях ритмичность восстанавливается под действием холода (10—12 ч при 4°С). Более того, возобновление ритма можно вызвать локальным охлаждением одних только глазных стебельков, тогда как после их удаления охлаждение уже не оказывает никакого действия. Эти результаты допускают несколько разных объяснений, и авторы [55] отнеслись к их интерпретации с осторожностью.

В опытах на ряде других крабов были воспроизведены те же эффекты удаления глазных стебельков. Например, Блисс [10] не обнаружил нормальных циркадианных ритмов после этой операции у большинства особей Gecarcinus. Интересно, что у одного животного ритмичность все же сохранилась, но с сильно укороченным свободнотекущим периодом [10].

Большую часть результатов, полученных на десятиногих раках, можно объяснить с помощью простой схемы, согласно которой колебатель находится в надглоточном ганглии, а структуры глазных стебельков служат одним из главных проводящих путей от колебателя к наблюдаемым ритмам. Однако при этом остаются без объяснения три факта: 1) сокращение сво-

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. С англ. — м.: Мир, 1984.— 414 с.

164 Глава 7

боднотекущего периода у Qecarcinus после удаления глазных стебельков [10]; 2) существенное влияние этой операции на захватывание ритма у Procambarus clarkii, особенно на фазу в устойчивом состоянии [62]; и, наконец, 3) сохранение ритма миграции ретинальных пигментов у рака с удаленным мозгом [8] и ритма амплитуды злектроретинограммы в изолированных глазных стебельках [74]. Первые два наблюдения, вероятно, проще всего объяснить, предположив, что какой-то из колебателен циркадианной системы расположен в глазных стебельках; из третьего факта это предположение вытекает с необходимостью.

Мысль о двух циркадианных осцилляторах у десятиногих раков не нова. Мы находим ее у Блисса [10] и у Нейлора и Уильямса [55], а Пейдж и Лэример [62] представили соответствующую абстрактную модель. Однако представление об организации циркадианной системы у десятиногих раков до сих пор остается смутным, и сейчас почти нет данных, которые прояснили бы функциональное значение двух осцилляторов — одного в надглоточном ганглии и другого в глазных стебельках.

Циркадианный ритм частоты составных потенциалов действия, наблюдаемый в изолированном глазу Aplysia (см. выше), быть может, лучше всего показывает, что ограниченная часть нервной системы способна функционировать как автономный циркадианный колебатель. Тот факт, что у Aptysia имеется также циркадианный ритм подвижности [48, 79], позволяет поставить вопрос о значении глазного осциллятора для поведенческого ритма; ясного ответа на этот вопрос еще нет.

Aplysia californica — в основном дневное животное. Если его содержать при режиме СТ 12:12, то большая часть активности приходится на светлый промежуток, хотя часто некоторая активность наблюдается и незадолго до включения света. При коротком фотопериоде (СТ 8:16) начало активности опережает рассвет по фазе на 4 ч [49, 50]. Ликки и др. [49, 50] обнаружили, что после хирургического удаления глаз предрассветная активность исчезает, а начало главного пика активности точно совпадает с моментом включения света. Однако дневной тип активности сохраняется — по-видимому, неопределенно долгое время.

У некоторых особей Aplysia, лишенных глаз, в постоянных условиях сохраняются свободнотекущие ритмы, хотя и менее четкие [12, 49, 50]. Ликки и др. [50] просмотрели и оценили множество записей свободнотекущих ритмов активности у этих моллюсков, как интактных, так и с удаленными глазами. У интактных животных 9 из 20 записей представляли «четкий» свободный бег, 8 — «среднего качества» и 3 — «нечеткий». Напро-